植物的种类是否影响其根部菌相多样性

当植物在四亿六千多万年前登上陆地时，陆地上还是一片寂静；如果我们仔细聆听，或许可以听到产气微生物细微的气泡声，或是岩石被分解时颗粒之间移动的沙沙声。是的，当时的陆地是微生物的天下：不论是细菌或真菌，它们占据了每一吋土地。还要再几千万年，动物才会上岸，让这个世界出现越来越多声音。

植物登陆的选择：与微生物结盟

登陆的植物，要在陆地上取得一席之地，最好的方法或许是与这些微生物共存共荣，而不是消灭它们。

或许这就是植物一开始就选择的策略。著名的荷兰微生物暨植物学家 Martinus W. Beijerinck（1851-1931）于 1888 年从豆科植物中发现了根瘤菌之后，人类对与植物根部共生的微生物愈来愈感兴趣；但过去“先培养、再观察”的方式，限制了我们对与植物共生的微生物整体性的了解。

随着近代科技的发展，我们不再需要培养微生物，以分离生物的基因体并取得大量片段才能进行定序；现在只需要一点点样品，以相对应的引子放大后，再交由定序仪器进行判读，取得的序列进行分析后，便可知道究竟样品中有什么生物？甚至连这些生物究竟在整体样品中占多少比例，都可以得知。

过去几年透过这些方法，世界各地的研究团队已经研究过包括阿拉伯芥、玉米、橡树、大麦、稻米、莴苣、甘蔗根部的微生物体组成；发现主要类群为放线菌门（Actinobacteria）与变形菌门（Proteobacteria）。但是上述的这些植物都是已经被驯化的物种，不尽然能代表大部份的植物；而过去的研究也发现，土壤对于植物根部菌相的组成影响极大，甚至超过物种。

棉花的根。图片来源：Wiki

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由于过去对于植物根部菌相的研究都集中在被子植物（angiosperm），昆士兰大学（The University of Queensland）的研究团队选取了位于昆士兰州库鲁拉的大桑迪国家公园（Great Sandy National Park）海岸区六个沙丘上的几个年代序列区。研究团队选了代表不同阶段森林演替的几个群落，并从中选取了 30 种植物：一种石松类、四种蕨类、二十一种被子植物（六种木兰类、九种双子叶、六种单子叶）。因为根尖上五公分内的植物根部，为主要分泌最多物质的区域；研究团队决定选取这个区域来分析植物根部的菌相；它们所在的土壤也同时收集，并分析土壤菌相。

总共收集了 235 个根的样品以及相对应的土壤样品，萃取 DNA 之后以聚合酶链反应（PCR）放大其 16S rRNA 基因进行分析。研究团队发现，不管是哪一个年代序列区，土壤的酸碱度大致上都介于 4.1 ~ 4.6 之间；化学组成的差异较大。而土壤的菌相与土的化学组成有高度相关，一般来说较新的土壤含有较多的铝、铬、铁、钾、镁、锰、钠、镍、锶、锌。

在不同的年代序列区之间，土壤内微生物的“操作分类单位”（OTUs）有 20.5% 是不同样品区都共有的；不过若以出现次数来看，这两成共有的微生物大概占了整体数量的 76.1 %。最多的三大家族为 α – 变形菌（Alphaproteobacteria）、放线菌门以及酸杆菌门（Acidobacteria）。分析的结果发现雨林区的菌相多样性最高，而这个区域土壤的化学成分富含碳、氮、钙、磷与硫。

但是当研究团队分析根的菌相时，他们发现不管是哪一区的根，菌相都没有土壤那么丰富；其中尤其以束蕊花（Hibbertia scandens）的根部菌相多样性，甚至比其他双子叶植物更低。有意思的是，石松类的根部菌相比其他的植物丰富。究竟这是否意味着较原始的植物对与它共生的微生物的种类比较不挑剔，由于本篇研究中只选取了一种石松类植物（Lycopodiella cernua），还需要进一步的实验确认。

不同植物种类是否有不同的菌相呢？

虽然不同种的植物间差异不能说极大，但分析的结果发现，微生物们的确与它们的宿主们之间存在着共演化的关系；虽然土壤是影响菌相最重要的因素，但植物的种类对于菌相也有不少影响。尤其特别的是 β-变形菌门（Betaproteobacteria）在根部的量是土壤中的四倍，显示植物借着分泌以多糖为主的黏液（mucilage）的确达成了选择性吸引微生物聚集在根部的目的。而慢生根瘤菌（Bradyrhizobium）广泛地出现在不同门的植物根部也是个很有意思的现象，目前知道阿拉伯芥、玉米、番茄对慢生根瘤菌的根瘤因子（nodulation factor）都会有反应；这是否意味着它并非只与豆科植物共生呢？还需要进一步的研究。

虽然这个研究只涵盖了澳洲的一个国家公园（选择同一区是为了避免气候不同造成的影响），但与澳洲其他区域的资料比对，也找到了可能的核心类群：链霉菌（Streptomyces）、中慢生根瘤菌（Mesorhizobium）、农杆菌（Agrobacterium）、根瘤菌（Rhizobium）、Sphingomonas、Rubrivivax。究竟这些菌是否广泛存在于所有植物的根部，还有待进一步的研究调查。

文 / 叶绿舒