膽固醇（cholesterol）是一種脂質，想必各位讀者都耳熟能詳，它對生命不可或缺－不但形成生物的結構，也參與訊息的傳遞，而且不僅人類，幾乎所有動物都是如此。最近發表的論文利用此一動物共通的特徵，判斷史上古老的動物，至少在 5 億 5800 萬年前已經存在了！[1]
埃迪卡拉生物群－五億多年前的複雜生命體
講到生命的早期演化，也許很多讀者聽過「寒武紀大爆發（Cambrian Explosion）」。寒武紀是介於 4.85 到 5.41 億年前的地質時期，那時地球誕生了多彩多姿，卻和後來很不一樣的生物們，由化石記錄判斷，可以肯定那時候已經有多種動物存在。[2]
然而，其實比寒武紀更早以前，就已經有不少風格與寒武紀不同，型態卻也相當多元的生物出現。這批生物生活在 5.41 到 5.71 億年前，統稱作「埃迪卡拉生物群（Ediacara Biota）」。自從 1946 年在澳洲首度出土以來，俄羅斯、中國、加拿大等地都出土過埃迪卡拉紀的生物。
埃迪卡拉生物群由外形判斷，包含很多物種，其中應該有數種真核生物。可是這批陳年化石能提供的資訊實在太過有限，光靠模糊的型態，往往很難進一步明確區分它們究竟是動物、植物、藻類、原生生物，甚至是早已滅絕，不為人知的生命型態。
保存數億年的古老脂質
生物靠著合成核酸、蛋白質、糖類、脂質分子維持生命，而不同生物利用的化學結構不太一樣，藉由分析生物大分子的種類，也能判斷生物所屬的歸類。一如光憑型態，很難判斷智人與尼安德塔人間是否有過遺傳交流，但是只要取得尼安德塔人的古代DNA，與智人比對後，即可順利解答相關問題。
儘管距今超過 5 億年的埃迪卡拉生物群，早已不可能有任何核酸分子殘存，不過仍有機會保留著脂肪酸衍生物。所有真核生物都會合成並利用固醇（sterol），建造生物膜與傳遞訊息；當生物去世後，固醇會轉型為結構上更穩定的甾烷（sterane），有望保存數億年之久。[3]
對古生物學家而言，幸運的是，不同真核生物使用的固醇種類截然不同，常見原料有含有 27 個碳的膽固醇（cholesterol）、28 碳的麥角固醇（ergosterol），以及 29 碳的豆固醇（stigmasterol）。靠著分析組成比例，就能分辨樣本來自哪個生物類群。
可惜大部分古老地層，數億年來都經歷過高溫高壓的摧殘，即使仍然保有生物的型態，也偵測不到任何生物大分子，所幸俄羅斯西北部的白海（White Sea）地區是個例外。俄羅斯的科學家 Ilya Bobrovskiy 搭乘直升機深入異境，由此處懸崖取得一批寶貴的樣本，送往澳洲國立大學分析，至今雖然只發表到第 2 篇論文，成果卻都十分驚人！[4]
綠藻與藍菌
白海的埃迪卡拉化石保存著好幾種生物，2018 年一月發表的論文著重在 Beltanelliformis。研究團隊為求謹慎，不只分析化石生物本身，也分析化石周圍的岩石組成，發現兩者的成分截然不同。[5]
生物周圍的樣本內含 8% 膽固醇、5% 麥角固醇，卻有高達 87% 的豆固醇；若是與現在的生物一致，脂質組成以豆固醇為絕對大宗的生物，應該是屬於真核生物的綠藻（Chlorophyta）。此結果符合預期，因為埃迪卡拉生物群都住在海裡，而當時的海床佈滿底棲微生物，若是生物去世後形成化石，周圍應該會充滿這些藻類。
Beltanelliformis 化石本身的甾烷中，雖然也以豆固醇比例最高，卻又同時偵測到含量多達甾烷 3.6 倍的藿烷（hopanes）－這不是真核生物，而是細菌的特徵。論文最後判斷，生物分類上 Beltanelliformis 屬於藍菌門（Cyanobacteria）的一員。此一實驗證實，這套分析方法足以區分化石生物本身與周圍的差異，足以信賴！
史上最古老動物，合成的陳年膽固醇
接下來，研究團隊再接再厲分析 Dickinsonia 與 Andiva 兩種化石。Dickinsonia 是最早為人所知的埃迪卡拉生物之一，中文翻譯作「狄金森蠕蟲」或「狄金森水母」，外形看來它們有體節，最大可達 1.4 公尺；有人認為它是動物，也有人主張是巨型的原生生物（protist），或是長成一圈的地衣（lichens，真菌和綠藻的共生體）。總之光靠型態，很難釐清狄金森的身世（也因此蠕蟲、水母一類的稱呼並不太適當）。
夾在狄金森化石上下方的樣本，膽固醇介於 10.6 到 11.9%、麥角固醇 13.4 到 16.8%、豆固醇 71.3 到 76%，以豆固醇為主，所以原本多半是綠藻，也就是典型的埃迪卡拉風格。而狄金森化石本身，豆固醇只有 5.2%、麥角固醇 1.8%，剩下 93% 都是膽固醇。
進一步分析各種結構分子的比例，論文估計狄金森原本的脂質中至少 99.7% 是膽固醇，符合典型的動物特徵（Andiva 化石本身的脂質組成，比例與周圍樣本差不多，論文並未多加描述，不過似乎能推測它不是動物）。絕大部分動物都以製造膽固醇為主，假如最初的動物也是如此，那麼生活在 5.58 億年前的狄金森，就是已知最古老的動物。
狄金森和隨後的動物之間有什麼關係，目前仍曖昧不明。不過如今堅實的證據指出，比寒武紀大爆發更早之前，早在埃迪卡拉紀那麼古老的年代，體型超過一公尺的大型動物就已經存在於世了。
文／寒波
參考文獻：
1. Ancient steroids establish the Ediacaran fossil Dickinsonia as one of the earliest animals
http://science.sciencemag.org/content/361/6408/1246
2. 寒武紀大爆發為何發生？是因為氧、掠食者亦或是地磁反轉無情的捉弄？
http://neanderthaldna.pixnet.net/blog/post/192031699
3. Chemical clues to the earliest animal fossils
http://science.sciencemag.org/content/361/6408/1198
4. Fat from 558 million years ago reveals earliest known animal
https://www.eurekalert.org/pub_releases/2018-09/anu-ff5091818.php
5. Bobrovskiy, I., Hope, J. M., Krasnova, A., Ivantsov, A., & Brocks, J. J. (2018). Molecular fossils from organically preserved Ediacara biota reveal cyanobacterial origin for Beltanelliformis. Nature ecology & evolution, 2(3), 437.
（作者部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名的粉絲團《同名的粉絲團》，歡迎參觀、拍打、與餵食）
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