胆固醇（cholesterol）是一种脂质，想必各位读者都耳熟能详，它对生命不可或缺－不但形成生物的结构，也参与讯息的传递，而且不仅人类，几乎所有动物都是如此。最近发表的论文利用此一动物共通的特征，判断史上古老的动物，至少在 5 亿 5800 万年前已经存在了！[1]
埃迪卡拉生物群－五亿多年前的复杂生命体
讲到生命的早期演化，也许很多读者听过“寒武纪大爆发（Cambrian Explosion）”。寒武纪是介于 4.85 到 5.41 亿年前的地质时期，那时地球诞生了多彩多姿，却和后来很不一样的生物们，由化石记录判断，可以肯定那时候已经有多种动物存在。[2]
然而，其实比寒武纪更早以前，就已经有不少风格与寒武纪不同，型态却也相当多元的生物出现。这批生物生活在 5.41 到 5.71 亿年前，统称作“埃迪卡拉生物群（Ediacara Biota）”。自从 1946 年在澳洲首度出土以来，俄罗斯、中国、加拿大等地都出土过埃迪卡拉纪的生物。
埃迪卡拉生物群由外形判断，包含很多物种，其中应该有数种真核生物。可是这批陈年化石能提供的资讯实在太过有限，光靠模糊的型态，往往很难进一步明确区分它们究竟是动物、植物、藻类、原生生物，甚至是早已灭绝，不为人知的生命型态。
保存数亿年的古老脂质
生物靠着合成核酸、蛋白质、糖类、脂质分子维持生命，而不同生物利用的化学结构不太一样，借由分析生物大分子的种类，也能判断生物所属的归类。一如光凭型态，很难判断智人与尼安德塔人间是否有过遗传交流，但是只要取得尼安德塔人的古代DNA，与智人比对后，即可顺利解答相关问题。
尽管距今超过 5 亿年的埃迪卡拉生物群，早已不可能有任何核酸分子残存，不过仍有机会保留着脂肪酸衍生物。所有真核生物都会合成并利用固醇（sterol），建造生物膜与传递讯息；当生物去世后，固醇会转型为结构上更稳定的甾烷（sterane），有望保存数亿年之久。[3]
对古生物学家而言，幸运的是，不同真核生物使用的固醇种类截然不同，常见原料有含有 27 个碳的胆固醇（cholesterol）、28 碳的麦角固醇（ergosterol），以及 29 碳的豆固醇（stigmasterol）。靠着分析组成比例，就能分辨样本来自哪个生物类群。
可惜大部分古老地层，数亿年来都经历过高温高压的摧残，即使仍然保有生物的型态，也侦测不到任何生物大分子，所幸俄罗斯西北部的白海（White Sea）地区是个例外。俄罗斯的科学家 Ilya Bobrovskiy 搭乘直升机深入异境，由此处悬崖取得一批宝贵的样本，送往澳洲国立大学分析，至今虽然只发表到第 2 篇论文，成果却都十分惊人！[4]
绿藻与蓝菌
白海的埃迪卡拉化石保存著好几种生物，2018 年一月发表的论文着重在 Beltanelliformis。研究团队为求谨慎，不只分析化石生物本身，也分析化石周围的岩石组成，发现两者的成分截然不同。[5]
生物周围的样本内含 8% 胆固醇、5% 麦角固醇，却有高达 87% 的豆固醇；若是与现在的生物一致，脂质组成以豆固醇为绝对大宗的生物，应该是属于真核生物的绿藻（Chlorophyta）。此结果符合预期，因为埃迪卡拉生物群都住在海里，而当时的海床布满底栖微生物，若是生物去世后形成化石，周围应该会充满这些藻类。
Beltanelliformis 化石本身的甾烷中，虽然也以豆固醇比例最高，却又同时侦测到含量多达甾烷 3.6 倍的藿烷（hopanes）－这不是真核生物，而是细菌的特征。论文最后判断，生物分类上 Beltanelliformis 属于蓝菌门（Cyanobacteria）的一员。此一实验证实，这套分析方法足以区分化石生物本身与周围的差异，足以信赖！
史上最古老动物，合成的陈年胆固醇
接下来，研究团队再接再厉分析 Dickinsonia 与 Andiva 两种化石。Dickinsonia 是最早为人所知的埃迪卡拉生物之一，中文翻译作“狄金森蠕虫”或“狄金森水母”，外形看来它们有体节，最大可达 1.4 公尺；有人认为它是动物，也有人主张是巨型的原生生物（protist），或是长成一圈的地衣（lichens，真菌和绿藻的共生体）。总之光靠型态，很难厘清狄金森的身世（也因此蠕虫、水母一类的称呼并不太适当）。
夹在狄金森化石上下方的样本，胆固醇介于 10.6 到 11.9%、麦角固醇 13.4 到 16.8%、豆固醇 71.3 到 76%，以豆固醇为主，所以原本多半是绿藻，也就是典型的埃迪卡拉风格。而狄金森化石本身，豆固醇只有 5.2%、麦角固醇 1.8%，剩下 93% 都是胆固醇。
进一步分析各种结构分子的比例，论文估计狄金森原本的脂质中至少 99.7% 是胆固醇，符合典型的动物特征（Andiva 化石本身的脂质组成，比例与周围样本差不多，论文并未多加描述，不过似乎能推测它不是动物）。绝大部分动物都以制造胆固醇为主，假如最初的动物也是如此，那么生活在 5.58 亿年前的狄金森，就是已知最古老的动物。
狄金森和随后的动物之间有什么关系，目前仍暧昧不明。不过如今坚实的证据指出，比寒武纪大爆发更早之前，早在埃迪卡拉纪那么古老的年代，体型超过一公尺的大型动物就已经存在于世了。
文／寒波
参考文献：
1. Ancient steroids establish the Ediacaran fossil Dickinsonia as one of the earliest animals
http://science.sciencemag.org/content/361/6408/1246
2. 寒武纪大爆发为何发生？是因为氧、掠食者亦或是地磁反转无情的捉弄？
http://neanderthaldna.pixnet.net/blog/post/192031699
3. Chemical clues to the earliest animal fossils
http://science.sciencemag.org/content/361/6408/1198
4. Fat from 558 million years ago reveals earliest known animal
https://www.eurekalert.org/pub_releases/2018-09/anu-ff5091818.php
5. Bobrovskiy, I., Hope, J. M., Krasnova, A., Ivantsov, A., & Brocks, J. J. (2018). Molecular fossils from organically preserved Ediacara biota reveal cyanobacterial origin for Beltanelliformis. Nature ecology & evolution, 2(3), 437.
（作者部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名的粉丝团《同名的粉丝团》，欢迎参观、拍打、与喂食）
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