文 / Joanne Shih
‘是什么讯息告诉树叶由绿转红？又是什么因素让叶子继而枯萎脱落？外界环境与生物体的交互作用会影响细胞内不同机制的运作，而基因在调控机制中扮演着重要开关；多伦多约克大学生物学教授 Dawn Bazely 特别针对今年的气候变化，说明枫叶转红以及落叶的机制与阳光强弱、日照时间、气温高低与水分多寡之间的关系。’
时节的变化就好似一个巨大的时钟，提醒着人们时间的推移，在夏季尾声除了可以感受到微凉气温，花草树木的变化也是明显的指标，盎然绿树渐渐枯黄落叶，而某些地区则可以看到树叶转为橘红，进入最佳赏枫的时机。素有枫叶国度之称的加拿大，每年九月入秋之际，熟成的枫叶将街道巷弄染成一片火红，带来一股浓厚的秋意，不过许多民众发现今年的秋季似乎来得比较晚，许多落叶树林（deciduous trees）在接近十月都还有着茂密的绿叶，只有零星几处染上橙红色调，或是稍转为黄绿色，而且不仅叶片转红的时间较晚，落叶的时间也比往年延后了数周，让今年秋季的色彩格外缤纷。
大自然犹如一张帆布 是谁在挥洒作画
夏季处处可见绿油油的树木，这是因为植物细胞中的叶绿体（chloroplasts）含有大量的叶绿素（chlorophyll），是主要行光合作用（photosynthesis）将光能转化为葡萄糖的场所，除了提供植物生存所需能量，叶绿素会吸收大部分的红光和蓝光，但是不吸收绿光，因此让叶子呈现绿色，不过除了叶绿素之外，植物细胞同时存在胡萝卜素（carotene）、类胡萝卜素（carotenoids）与花青素（anthocyanins）等有机色素，这些色素分别会吸收不同波长的可见光，而呈现不同颜色，胡萝卜素通常呈现橙色，类胡萝卜素是黄橙色，而花青素则呈现红色，这些色素在夏季都存在于叶子中，不过大量叶绿素让其他色素的表现不明显。
随着时节的转换，不只有人们会感受到入秋的气温下降，植物也会因应阳光、温度与水分的变化进行调适，而改变细胞中各种成分的含量，是什么讯息告诉树叶由绿转红？又是什么因素让叶子继而枯萎脱落？外界环境与生物体的交互作用会影响细胞内不同机制的运作，而基因在调控机制中扮演着重要开关，许多植物学研究针对不同的基因表现进行分析，发现秋季树叶中调控光合作用的基因表现明显降低，不过调节叶片呼吸作用与液体代谢的基因表现增加，代谢机制由合成代谢（anabolism）转换为分解代谢（catabolism）的模式，进入老化（senescence）叶片的阶段。
今年加拿大秋枫晚熟的现象，多伦多约克大学（York University）生物学教授 Dawn Bazely 特别针对气候变化，说明枫叶转红以及落叶的机制与阳光强弱、日照时间、气温高低与水分多寡之间的关系：
- 阳光强弱：强烈的阳光会加速叶绿素分解，同时促使叶子中的花青素生成，使得叶片转为熟成的红色，同时也具有保护叶片免于受到阳光破坏的功能，因此如果是一个晴天较多的秋季，或是接受较多阳光照射的树叶会偏红色，若在一个阴天较多的秋季，或是接受日照较少的树叶，叶片则会呈现黄色。
- 日照时间：进入秋冬之时日照时间逐渐缩短，尤其在高纬地区尤为明显，随着四季的推移，植物的光周期（photoperiod）也随之减少，储藏叶绿素的叶绿体逐渐转变为老化质体（gerontopalsts），老化的叶绿体不再进行光合作用。
- 气温高低：维持叶绿素稳定存在需要适度的阳光与温度，夏天时植物细胞内不断进行着叶绿素的分解与制造，而低温会使叶绿素合成的速度减慢，因此进入秋季气候转凉，以及明显的日夜温差，会加速叶片的颜色变化；然而，今年秋季较暖，因此绿叶维持的时间较长。
- 水分多寡：当降雨量不足时，土壤中没有足够的水分供植物利用，植物本身有一套保护机制，借由脱落树叶以减少水分散失，不过今年夏秋的降雨量丰富，因此落叶的时间也随之延后。
低温让叶绿素的合成速率降低，同时充足的阳光会促进花青素合成，花青素吸收蓝光、蓝绿光以及绿光，因此使叶片呈现饱满的红色。（摄影／施柔安 Joanne Shih）
叶片变色与老化 基因扮演幕后操手
台湾大学森林暨环境资源学系曾发表一篇论文，探讨秋季叶片颜色变化的基因机转，以台湾原生的枫香树种（Liquidambar Formosana Hance）作为研究素材，并使用 DNA 微阵列（DNA microarray）分析，侦测不同颜色的枫香叶片中微核糖核酸（microRNA）的表现，发现绿叶、红叶及黄叶中有特定微核糖核酸序列表现有明显差异，同时也分析与叶片变色相关基因，包含：PaO、DFR 与 ANS，这些基因参与调控细胞内色素分解、合成等各种化学反应中所需的氧化、还原以及色素合成酵素，分析这些基因在叶片变化不同阶段中的表现情形，并且对比启动子（promoter）序列分析资料及叶片色素的含量，发现之间有显著关联，因此认为枫香叶老化、叶变色及叶片生长发育受到特定基因调控。
花开花落、绿树转红这些都是人们再熟悉不过的自然现象，不过在了解这些变化的调节机制之后，你是否对大自然的精细感到惊叹？下次在欣赏美景的同时，也可以想着其中奥秘的变化。秋季的红叶的景色只会维持短短数周，再过一段时日就会落叶归根，若想要一睹枫采，赶紧看看气象预测，出发前往最佳的赏枫景点吧！
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参考资料：
1. Why are the fall leaves so slow to change this year? Metro Vancouver, October 21, 2016
2. Gene and MicroRNA Expression in Autumn Leaf Coloration of Formosan Sweetgum (Liquidambar formosana Hance). Chi-Hsiang Wen, 2012
3. Gene Expression in Autumn Leaves. Plant Physiology, Vol. 131, pp. 430–442, February 2003
摄影：施柔安 Joanne Shih
