波罗的海寻根记：基因分析揭露万年遗传史

波罗的海是被陆地围绕的海。它的西方是瑞典、挪威，东方是芬兰、俄罗斯、艾沙尼亚、拉脱维亚、立陶宛，南方则是丹麦、德国、波兰。位于欧洲北部的波罗的海周围相当寒冷，西侧的斯堪地那维亚半岛，是整个欧洲最慢有人类移民之处，农业建立也比其他地区更晚。

波罗的海地图，来源：Wiki。

近来古代 DNA 分析技术，成为研究历史的新利器。直接由各年代的古人遗骸中取得 DNA，能够比较不同时期人群的遗传变化，也能认识移民、融合、文化转型等议题。最近发表的论文，由波罗的海周围 25 个遗址中定序出 38 位古人的基因组，他们生存的年代介于距今 2200 到 9500 年之间；再加上附近地区，之前发表的数百个古代基因组，一同探讨波罗的海周遭人群的遗传史。[1]

没有农业，采集渔猎的中石器时代

一万多年前肥沃月湾的居民发明农业，转型进入新石器时代（Neolithic）；不过同时期的北欧没有农业，仰赖采集、狩猎、水产资源维生的居民，被归类为中石器时代（Mesolithic）。冰河时期的斯堪地那维亚十分寒冷，无法住人，要等 11700 年冰河时期结束后才有人入住，是全欧最晚的。

中石器时代，最初的北欧居民称作“斯堪地那维亚采集狩猎族群（Scandinavian hunter-gatherer，简称SHG）。他们来自何方？遗传上看来，他们可以视为两个族群的合体，一群是源自其西南方，来自欧洲的“西方采集狩猎族群（Western hunter-gatherer，简称 WHG）”，另一群则来自俄罗斯，也就是其东方的“东方采集狩猎族群（Eastern hunter-gatherer，简称 EHG）”。

有趣的是，乍看之下波罗的海东侧，似乎地理上与 EHG 较为接近，离 WHG 较远；然而波罗的海东侧的采集狩猎族群，遗传上却与 WHG 非常相似。另一方面，近期发表的另一篇论文指出，波罗的海西侧的 SHG 尽管都是两个族群的合体，不同地区源自 EHG 的比例却不一致，而且反而是离俄罗斯较远，大西洋沿岸的 EHG 祖源较高。[2]

综合起来推论是，WHG 与 EHG 是途经两条不同路线进入北欧。一方面，WHG 由波罗的海的西南方北上，分别迁徙进入波罗的海的西侧与东侧。东侧的移民，后来形成波罗的海采集狩猎族群；另一方面，来自东方的 EHG 沿着东北大西洋沿岸，绕过挪威，后来接触到西侧的 WHG 移民，两者融合形成 SHG。

多元文化纠缠的新石器时代

寒冷的欧洲北部，将近 7000 年前才引进农业，进入新石器时代，比欧洲南部慢了超过一千年。之前研究指出，早期欧洲农夫遗传上大部分可以追溯到中东，也就是说欧洲的新石器时代，是由外来移民带动的生产方式转型。

然而欧洲东缘，波罗的海东侧的新石器时代居民，例如属于 Narva 文化的遗骸，遗传上却缺乏中东祖源，显示当地的新石器时代，是由本地居民直接转型所致。这次研究提出了更多证据，使以上论点更加稳固。[3][4]

不过波罗的海西侧和东侧又不一样。整个斯堪地那维亚半岛最早的农村，位于瑞典南部，与德国很近的 Saxtorp 遗址，距今约 6000 年，被归类为新石器早期的 Funnel Beaker 文化（德语 Trichterbecher，所以简称是 TRB）。此处遗骸的遗传组成，与其同时期欧洲中部的农夫十分雷同，却与更早的北欧居民截然不同，表示波罗的海西侧开始发展农业，是外界移民引进的结果。

这边的文化交流很有意思。当农夫移民进入斯堪地那维亚南部时，当地已经存在以采集渔猎过活的 Pitted Ware 文化，此一文化应该是继承自本地更早的居民。原本的采集者与外来的农夫，两者在同一时期的同一地区成为邻居，遗传上却呈现明显的区分。

混血增加，差异减小的青铜时代

约 5000 年前起，欧洲由新石器转型为青铜时代；古代遗传学则告诉我们，文化改变还伴随着移民狂潮，能追溯到东欧大草原族群的 DNA，在这段期间席卷了欧洲绝大部分地区，而波罗的海东西两侧也不例外。[5]

波罗地海西侧的族群，从新石器晚期到青铜时代，多出源自草原族群的祖源，显然是外来移民与本来居民融合所致。此一现象于波罗地海东侧也有上演，然而除了草原祖源以外，也出现能追溯到欧洲新石器农夫的 DNA。看似合理的推论是，移民并非直接源于草原，而是与欧洲东部分布广泛的绳纹器文化（Corded Ware culture）有关。

进入青铜时代以后的移民与文化交流，让波罗的海周围本来分隔的族群，彼此在遗传上更加相似了。研究团队接下来的目标，摆在随后的铁器时代，以及鼎鼎大名的维京时期，令人期待。

文 / 寒波

延伸阅读：16 世纪中美洲古文明毁灭者－伤寒

参考文献：
1. Mittnik, A., Wang, C. C., Pfrengle, S., Daubaras, M., Zariņa, G., Hallgren, F., … & Furtwängler, A. (2018). The genetic prehistory of the Baltic Sea region. Nature communications, 9(1), 442.
2. Günther, T., Malmström, H., Svensson, E. M., Omrak, A., Sánchez-Quinto, F., Kılınç, G. M., … & Munters, A. R. (2018). Population genomics of Mesolithic Scandinavia: Investigating early postglacial migration routes and high-latitude adaptation. PLoS biology, 16(1), e2003703.
3. Jones, E. R., Zarina, G., Moiseyev, V., Lightfoot, E., Nigst, P. R., Manica, A., … & Bradley, D. G. (2017). The Neolithic Transition in the Baltic Was Not Driven by Admixture with Early European Farmers. Current Biology.
4. DNA溯源欧洲农业 (下)：另一种转型适应之道
https://geneonline.news/index.php/2017/08/11/dna-of-farming-in-the-ancient-near-east-part2/
5. Mathieson, I., Lazaridis, I., Rohland, N., Mallick, S., Patterson, N., Roodenberg, S. A., … & Sirak, K. (2015). Genome-wide patterns of selection in 230 ancient Eurasians. Nature, 528(7583), 499-503.

（作者部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名的粉丝团《同名的粉丝团》，欢迎参观、拍打、与喂食）