DNA 溯源欧洲农业 (上):脱亚入欧移民潮

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人类,以及我们的直系祖先,漫长的数百万年来,都靠着简单加工的石器以“采集狩猎(hunter-gatherer)”维生,没有能长久利用的容器,也储藏不了太多食物,这就是“旧石器时代(Paleolithic)”。情况到了一万多年前,冰河时期结束后有了剧烈的变化。

肥沃月湾-农业发源地

温暖的气候让位于中东,被后世称作“肥沃月湾(Fertile Crescent)”一带的居民,探寻出与周围动植物更加密切的共生方式。他们将本来在吃的各式植物,逐渐“驯化”为能定期收割的谷物、作物;也试着把多种动物,培养成更好掌握的家畜;另外能长久使用的容器-陶器也被发明。

农业与陶器,让人类有了定居,发展出农村聚落的条件;产业转型后的肥沃月湾,从此进入“新石器时代(Neolithic)”。然而农业怎么在肥沃月湾发展,长期困扰著考古学家。

肥沃月湾的西边叫作黎凡特(Levant),包括今日的以色列、约旦、叙利亚等地;东边则是现在的伊朗、伊拉克。面积如此庞大的地理区域中,农业最初是只有单一起源核心,接着才向四周扩散吗?或是先在多地分别独立发明,随后再交流融合?2016 年数个古代遗传学研究,替解答这个问题,提供了有力的线索 [1][2][3]。

同时起源的双核心

古遗传学家最近,成功从肥沃月湾东西两边的遗骸中,分别定序出许多古代基因组。比较后非常明确的结果是,中东新石器农夫的遗传组成,不论是东边或西边,都各自跟当地更早前的采集狩猎族群十分类似,但东西彼此间却差异甚大;进一步估计遗传上分家的年代,甚至达到数万年之久,远远早于农业诞生的时期

考古证据则显示,肥沃月湾东西两边,最早种植或养殖的项目也不太一样。驯化的大麦、小麦这类农作物,首先在西边出现,谷物率先在叙利亚出现后,至少又经过 400 年才传到周围 [4];东边遗址尽管也找到过二棱大麦(two row barley),但看来应该是野生的,而东边常见的山羊,西边一开始也见不到。

综合起来看似合理的推论是,肥沃月湾的农业,至少有东西边两个独立的起源地,由遗传上分家很久的两群人,在差不多的年代各自开始发展;而且即使过了数千年,东西两边的 DNA 交流都还十分有限。

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农业怎么传入欧洲?

黎凡特的农业,后来又向西传播到安那托利亚(Anatolia,位于今日的土耳其。荷马史诗描述的“特洛伊战争”,特洛伊城就位于此地),接着进入欧洲。农业传入欧洲的方式,考古学家也疑惑许久。

欧洲农业源自安那托利亚,争议不大,但怎么来的,则有不同的见解:一派人认为,是安那托利亚的农夫,带着种子等家当向西移民,才将新石器式的新生活传入欧洲;另一派则主张,是欧洲本来的采集狩猎者,向东方学习新的生产方式后,直接转型成为农夫。

欧洲的农业传播,是单纯文化的交流,或是与基因一起移动?有关基因的疑难杂症,交给古代遗传学就对了。事实上,欧洲这部分的研究论文,比肥沃月湾的研究还要更早问世。

研究欧洲古代基因组的 3 篇划时代论文,在 2015 年发表 [5][6][7]。这批研究一共获得来自欧亚大陆西方,高达上百个古代基因组,而且年代由 8000 多年前的采集狩猎族群,经历新石器时代的农夫,一直跨越到青铜时代结束的 2000 多年前,因此可以兼顾时间、空间,进行相当全面的比较,可谓人类学的重大突破

脱亚入欧的农夫移民潮

假如欧洲早期的农夫,是直接由本来的采集狩猎者转型而成,那们我们应该观察到两群人的遗传组成差异不大。

结果完全相反,在距今 5000 到 8000 年前,欧洲各地新石器时代的农夫,不论位于西北边疆的爱尔兰 [8]、西欧的伊比利半岛 [9]、北欧的瑞典、意大利阿尔卑斯山上的冰人奥茨、中欧德国与奥地利的 LBK 文化,或东南欧的爱琴地区 [10],遗传上全都与欧洲本土的采集狩猎族群格格不入。

各种统计分析方式,得到的结果极为一致:欧洲早期的农夫们,遗传上与新石器时代的安那托利亚居民非常接近,却和欧洲采集狩猎族群显得疏远。这就表示,最初由亚洲引进欧洲的农业,不只牵涉到物质文化转变,还有 DNA 的成分

有趣的是,遗传学家还发现,在 8000 多年前移民脱亚入欧以后,新来的农夫与较早的采集狩猎族群间,一开始的混血程度普遍很低;不过等到距今 5000 到 7000 年前间,也就是过了几十代人以后,欧洲农夫源自采集狩猎者的祖源(ancestry)反而明显上升,显然是事后的遗传交流所致。

如今证据相当充分:欧洲的新石器转型(Neolithic Transition)是由亚洲的移民潮,将农业与陶器引进欧洲所致

然而以上讨论,并没有包含到欧洲更东缘的区域,像是波罗的海东岸(例如今日的拉脱维亚);还有东欧大草原,也就是黑海与里海的北方一带。不禁让人好奇:欧洲东缘的状况,也跟西欧、中欧、南欧一样吗? 留待下集 ─〈DNA 溯源欧洲农业 (下):本地居民新生活〉为您解答!

文   /  寒波

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参考文献:
1. Lazaridis, I., Nadel, D., Rollefson, G., Merrett, D. C., Rohland, N., Mallick, S., … & Connell, S. (2016). Genomic insights into the origin of farming in the ancient Near East. Nature, 536(7617), 419-424.
2. Broushaki, F., Thomas, M. G., Link, V., López, S., van Dorp, L., Kirsanow, K., … & Kousathanas, A. (2016). Early Neolithic genomes from the eastern Fertile Crescent. Science, 353(6298), 499-503.
3. Gallego-Llorente, M., Connell, S., Jones, E. R., Merrett, D. C., Jeon, Y., Eriksson, A., … & Jeon, S. (2016). The genetics of an early Neolithic pastoralist from the Zagros, Iran. Scientific Reports, 6.
4. Arranz-Otaegui, A., Colledge, S., Zapata, L., Teira-Mayolini, L. C., & Ibáñez, J. J. (2016). Regional diversity on the timing for the initial appearance of cereal cultivation and domestication in southwest Asia. Proceedings of the National Academy of Sciences, 113(49), 14001-14006.
5. Haak, W., Lazaridis, I., Patterson, N., Rohland, N., Mallick, S., Llamas, B., … & Fu, Q. (2015). Massive migration from the steppe was a source for Indo-European languages in Europe. Nature, 522(7555), 207-211.
6. Allentoft, M. E., Sikora, M., Sjögren, K. G., Rasmussen, S., Rasmussen, M., Stenderup, J., … & Malaspinas, A. S. (2015). Population genomics of bronze age Eurasia. Nature, 522(7555), 167-172.
7. Mathieson, I., Lazaridis, I., Rohland, N., Mallick, S., Patterson, N., Roodenberg, S. A., … & Sirak, K. (2015). Genome-wide patterns of selection in 230 ancient Eurasians. Nature, 528(7583), 499-503.
8. Cassidy, L. M., Martiniano, R., Murphy, E. M., Teasdale, M. D., Mallory, J., Hartwell, B., & Bradley, D. G. (2016). Neolithic and Bronze Age migration to Ireland and establishment of the insular Atlantic genome. Proceedings of the National Academy of Sciences, 113(2), 368-373.
9. Günther, T., Valdiosera, C., Malmström, H., Ureña, I., Rodriguez-Varela, R., Sverrisdóttir, Ó. O., … & de Castro, J. M. B. (2015). Ancient genomes link early farmers from Atapuerca in Spain to modern-day Basques. Proceedings of the National Academy of Sciences, 112(38), 11917-11922.
10. Hofmanová, Z., Kreutzer, S., Hellenthal, G., Sell, C., Diekmann, Y., Díez-del-Molino, D., … & Kirsanow, K. (2016). Early farmers from across Europe directly descended from Neolithic Aegeans. Proceedings of the National Academy of Sciences, 201523951.

(作者部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名的粉丝团《同名的粉丝团》,欢迎参观、拍打、与喂食)

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