前文簡介了歐洲早期的農業，源自於脫亞入歐的移民潮。來自安那托利亞的農夫，將種子、牲畜、陶器等「新石器包裹（Neolithic package）」，連同自己的 DNA 一起引進大部分的歐洲地區。
青銅時代來自草原的移民潮
歐洲在 5000 年前左右，由新石器轉型為青銅時代（Bronze Age）。除了物質文化以外，古代基因組告訴我們，此後整個歐洲族群的遺傳組成也大幅改變，顯然牽涉到移民，狀況跟新石器轉型（Neolithic Transition）時類似。不過這回移民不是來自中東，而是源於歐亞草原 [1][2][3]。
黑海與裏海之間的北方一帶，被稱作「東歐大草原（Pontic–Caspian steppe）」，今日屬於烏克蘭與俄羅斯。此一區域在 5000 多年前，出現了主要依賴遊牧（nomadic）維生的 Yamnaya 文化，這群人後來向四方遷徙；有群向西方前進的 Yamnaya人，衍生出廣佈於歐洲東部的繩紋器文化（Corded Ware culture）。
這波來自草原的移民，終結了歐洲的新石器時代，還和當地原本的農夫廣泛混血。等到距今 3000 年前之際，新進的草原 DNA 就跟數千年前的中東農夫祖源（ancestry）一樣，從西北邊疆的愛爾蘭 [4]、中部的德國、匈牙利、到東南的巴爾幹半島，在歐洲每個角落都能見到。不過也有少數族群例外，像是南歐的薩丁尼亞島，以及伊比利半島的巴斯克人祖先 [5]。
歐洲經歷過新石器時代與青銅時代，前後兩波席捲全歐的移民狂潮後，導致歐洲族群如今遺傳上可視為 3 種祖源的組成：最早的本地採集狩獵族群、較早的中東農夫移民、較晚的草原移民。大致上，今日北歐的族群，繼承比較多草原的 DNA；而來自中東的祖源，則占南歐人的比例較高。
歐洲東緣，不同的考古脈絡
波羅的海（Baltic）地區和烏克蘭的考古脈絡，和歐洲其他地方不太一樣。農業在 8000 多年前被引進歐洲，不久就成為西歐、中歐、南歐主要的生產方式；農業在歐洲東緣，卻要等到新石器時代快結束時才變得重要，馴化動物也更受依賴。
前文最後提到，之前古代遺傳學探討歐洲的新石器轉型時，尚未涵蓋到歐洲東緣的波羅的海地區；而東歐大草原一帶，雖然已有不少古代基因組發表，卻沒有被特別討論。最近發表的論文，補足了這部分的缺漏 [6]。
烏克蘭約在 8000 年前首度出現陶器，之後進入新石器時代；新研究各自定序一個在此之前，距今一萬多年，以及另一個在此之後，6000 年前的樣本。結果發現兩者遺傳上變化不大，可以視為經過 4000 年延續的同一族群，這表示烏克蘭的新石器轉型，並未受到中東農夫移民的影響。
波羅的海地區，另一種新石器轉型模式
波羅的海地區，以拉脫維亞的 Zvejnieki 遺址為代表，此處最早在 7000 多年前出現陶器，標誌著新石器時代之始；更早之前則是被歸類為「中石器時代（Mesolithic）」。新研究共定序 6 個不同年代的基因組：2 個介於中石器時代，另一個儘管處於轉型之際，不過由墓葬判斷仍屬採集狩獵者；其餘 2 個 6000 年前左右的樣本，大概是新石器中期開始的時候；最後一個距今 5000 年左右，屬於新石器晚期的開始。
若拉脫維亞的新石器轉型模式，跟歐洲其餘地區一樣受中東移民影響，當地族群的遺傳組成在前後年代間，就該有明顯的差異，並與中東祖源有關。然而，各種分析方法都顯示，不但年代較早的 3 位採集狩獵者之間，遺傳組成非常接近，連處於新石器中期的其中一位，也跟之前的人沒有太大差異，更重要的是，這位新石器時代的波羅的海居民，幾乎偵測不到源自中東的 DNA 貢獻。
此觀察告訴我們，拉脫維亞的新石器轉型模式，與烏克蘭一樣，卻跟歐洲其他地區不同。兩地由本來的採集狩獵轉型為農牧，皆只涉及文化改變，與中東農夫的 DNA 無關。
來自草原，而非中東的外來混血
拉脫維亞新石器中期的另一個樣本，則顯示出外來混血的跡象，只是並非來自中東。他的基因組整體看來，似乎受到草原地區影響，因此較接近前面提過的古烏克蘭人，也與美洲原住民共享少數 SNP 變異。考量到美洲原住民的祖先，當年一路向東不回頭，抵達美洲的年代，比這位歐洲人出生更早一萬年以上，可以推論兩者間共享的 SNP 多半是源於北亞，與美洲原住民有共同祖先之一的族群。
拉脫維亞在新石器晚期的樣本，被歸類為繩紋器文化，這種物質文化深受草原的影響，遺傳上也看似如此：他和東歐大草原同時期的古人，遺傳組成十分一致，而且也缺乏源自中東的祖源。
特別值得一提的是，這位古拉脫維亞人剛好生活在「原始波羅的－斯拉夫語（Proto-Balto-Slavic language）」衍生的年代。波羅的－斯拉夫語族包含拉脫維亞語、俄羅斯語、捷克語等眾多語言，是印歐語系（Indo-European languages）旗下的一支，而解釋印歐語系的來歷，直到近期還有兩大假說：「安那托利亞假說」和「草原假說」。
安那托利亞假說主張，8000 多年前印歐語發源自安那托利亞，由農夫散佈；草原假說則認為，印歐語來自 5000 多年前的東歐大草原，由遊牧族群傳播 [7]。之前古代遺傳學研究的結果，一致支持草原假說，而這回這位 5000 年前的古拉脫維亞人，遺傳組成和草原一致，卻欠缺中東血脈，替草原假說又增添一筆證據。
歐洲農業的兩種傳播方式—物質與基因
古代遺傳學近三年來的研究成果，替農業在歐洲的 2 種傳播模式，勾勒出清楚的架構。
肥沃月灣的人在一萬多年前發明農業，隨後農業傳往安那托利亞，並被此處的農夫帶進歐洲，使歐洲邁入新石器時代，卻不包括烏克蘭與拉脫維亞；而歐洲東緣地區本來的採集狩獵者，則是學到新的生活方式後，直接轉型為新石器時代，與中東農夫移民潮無關。古代遺傳學近三年來的研究成果，替農業在歐洲的 2 種傳播模式，勾勒出清晰的架構。
文 / 寒波
延伸閱讀：油脂人生（上）：不可或缺的去飽和酶參考文獻：
1. Haak, W., Lazaridis, I., Patterson, N., Rohland, N., Mallick, S., Llamas, B., … & Fu, Q. (2015). Massive migration from the steppe was a source for Indo-European languages in Europe. Nature, 522(7555), 207-211.
2. Allentoft, M. E., Sikora, M., Sjögren, K. G., Rasmussen, S., Rasmussen, M., Stenderup, J., … & Malaspinas, A. S. (2015). Population genomics of bronze age Eurasia. Nature, 522(7555), 167-172.
3. Mathieson, I., Lazaridis, I., Rohland, N., Mallick, S., Patterson, N., Roodenberg, S. A., … & Sirak, K. (2015). Genome-wide patterns of selection in 230 ancient Eurasians. Nature, 528(7583), 499-503.
4. Cassidy, L. M., Martiniano, R., Murphy, E. M., Teasdale, M. D., Mallory, J., Hartwell, B., & Bradley, D. G. (2016). Neolithic and Bronze Age migration to Ireland and establishment of the insular Atlantic genome. Proceedings of the National Academy of Sciences, 113(2), 368-373.
5. Günther, T., Valdiosera, C., Malmström, H., Ureña, I., Rodriguez-Varela, R., Sverrisdóttir, Ó. O., … & de Castro, J. M. B. (2015). Ancient genomes link early farmers from Atapuerca in Spain to modern-day Basques. Proceedings of the National Academy of Sciences, 112(38), 11917-11922.
6. Jones, E. R., Zarina, G., Moiseyev, V., Lightfoot, E., Nigst, P. R., Manica, A., … & Bradley, D. G. (2017). The Neolithic Transition in the Baltic Was Not Driven by Admixture with Early European Farmers. Current Biology.
7. 印歐語民間故事 源頭直溯青銅草原
（作者部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名的粉絲團《同名的粉絲團》，歡迎參觀、拍打、與餵食）
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