前文简介了欧洲早期的农业，源自于脱亚入欧的移民潮。来自安那托利亚的农夫，将种子、牲畜、陶器等“新石器包裹（Neolithic package）”，连同自己的 DNA 一起引进大部分的欧洲地区。
青铜时代来自草原的移民潮
欧洲在 5000 年前左右，由新石器转型为青铜时代（Bronze Age）。除了物质文化以外，古代基因组告诉我们，此后整个欧洲族群的遗传组成也大幅改变，显然牵涉到移民，状况跟新石器转型（Neolithic Transition）时类似。不过这回移民不是来自中东，而是源于欧亚草原 [1][2][3]。
黑海与里海之间的北方一带，被称作“东欧大草原（Pontic–Caspian steppe）”，今日属于乌克兰与俄罗斯。此一区域在 5000 多年前，出现了主要依赖游牧（nomadic）维生的 Yamnaya 文化，这群人后来向四方迁徙；有群向西方前进的 Yamnaya人，衍生出广布于欧洲东部的绳纹器文化（Corded Ware culture）。
这波来自草原的移民，终结了欧洲的新石器时代，还和当地原本的农夫广泛混血。等到距今 3000 年前之际，新进的草原 DNA 就跟数千年前的中东农夫祖源（ancestry）一样，从西北边疆的爱尔兰 [4]、中部的德国、匈牙利、到东南的巴尔干半岛，在欧洲每个角落都能见到。不过也有少数族群例外，像是南欧的萨丁尼亚岛，以及伊比利半岛的巴斯克人祖先 [5]。
欧洲经历过新石器时代与青铜时代，前后两波席卷全欧的移民狂潮后，导致欧洲族群如今遗传上可视为 3 种祖源的组成：最早的本地采集狩猎族群、较早的中东农夫移民、较晚的草原移民。大致上，今日北欧的族群，继承比较多草原的 DNA；而来自中东的祖源，则占南欧人的比例较高。
欧洲东缘，不同的考古脉络
波罗的海（Baltic）地区和乌克兰的考古脉络，和欧洲其他地方不太一样。农业在 8000 多年前被引进欧洲，不久就成为西欧、中欧、南欧主要的生产方式；农业在欧洲东缘，却要等到新石器时代快结束时才变得重要，驯化动物也更受依赖。
前文最后提到，之前古代遗传学探讨欧洲的新石器转型时，尚未涵盖到欧洲东缘的波罗的海地区；而东欧大草原一带，虽然已有不少古代基因组发表，却没有被特别讨论。最近发表的论文，补足了这部分的缺漏 [6]。
乌克兰约在 8000 年前首度出现陶器，之后进入新石器时代；新研究各自定序一个在此之前，距今一万多年，以及另一个在此之后，6000 年前的样本。结果发现两者遗传上变化不大，可以视为经过 4000 年延续的同一族群，这表示乌克兰的新石器转型，并未受到中东农夫移民的影响。
波罗的海地区，另一种新石器转型模式
波罗的海地区，以拉脱维亚的 Zvejnieki 遗址为代表，此处最早在 7000 多年前出现陶器，标志着新石器时代之始；更早之前则是被归类为“中石器时代（Mesolithic）”。新研究共定序 6 个不同年代的基因组：2 个介于中石器时代，另一个尽管处于转型之际，不过由墓葬判断仍属采集狩猎者；其余 2 个 6000 年前左右的样本，大概是新石器中期开始的时候；最后一个距今 5000 年左右，属于新石器晚期的开始。
若拉脱维亚的新石器转型模式，跟欧洲其余地区一样受中东移民影响，当地族群的遗传组成在前后年代间，就该有明显的差异，并与中东祖源有关。然而，各种分析方法都显示，不但年代较早的 3 位采集狩猎者之间，遗传组成非常接近，连处于新石器中期的其中一位，也跟之前的人没有太大差异，更重要的是，这位新石器时代的波罗的海居民，几乎侦测不到源自中东的 DNA 贡献。
此观察告诉我们，拉脱维亚的新石器转型模式，与乌克兰一样，却跟欧洲其他地区不同。两地由本来的采集狩猎转型为农牧，皆只涉及文化改变，与中东农夫的 DNA 无关。
来自草原，而非中东的外来混血
拉脱维亚新石器中期的另一个样本，则显示出外来混血的迹象，只是并非来自中东。他的基因组整体看来，似乎受到草原地区影响，因此较接近前面提过的古乌克兰人，也与美洲原住民共享少数 SNP 变异。考量到美洲原住民的祖先，当年一路向东不回头，抵达美洲的年代，比这位欧洲人出生更早一万年以上，可以推论两者间共享的 SNP 多半是源于北亚，与美洲原住民有共同祖先之一的族群。
拉脱维亚在新石器晚期的样本，被归类为绳纹器文化，这种物质文化深受草原的影响，遗传上也看似如此：他和东欧大草原同时期的古人，遗传组成十分一致，而且也缺乏源自中东的祖源。
特别值得一提的是，这位古拉脱维亚人刚好生活在“原始波罗的－斯拉夫语（Proto-Balto-Slavic language）”衍生的年代。波罗的－斯拉夫语族包含拉脱维亚语、俄罗斯语、捷克语等众多语言，是印欧语系（Indo-European languages）旗下的一支，而解释印欧语系的来历，直到近期还有两大假说：“安那托利亚假说”和“草原假说”。
安那托利亚假说主张，8000 多年前印欧语发源自安那托利亚，由农夫散布；草原假说则认为，印欧语来自 5000 多年前的东欧大草原，由游牧族群传播 [7]。之前古代遗传学研究的结果，一致支持草原假说，而这回这位 5000 年前的古拉脱维亚人，遗传组成和草原一致，却欠缺中东血脉，替草原假说又增添一笔证据。
欧洲农业的两种传播方式—物质与基因
古代遗传学近三年来的研究成果，替农业在欧洲的 2 种传播模式，勾勒出清楚的架构。
肥沃月湾的人在一万多年前发明农业，随后农业传往安那托利亚，并被此处的农夫带进欧洲，使欧洲迈入新石器时代，却不包括乌克兰与拉脱维亚；而欧洲东缘地区本来的采集狩猎者，则是学到新的生活方式后，直接转型为新石器时代，与中东农夫移民潮无关。古代遗传学近三年来的研究成果，替农业在欧洲的 2 种传播模式，勾勒出清晰的架构。
文 / 寒波
延伸阅读：油脂人生（上）：不可或缺的去饱和酶参考文献：
1. Haak, W., Lazaridis, I., Patterson, N., Rohland, N., Mallick, S., Llamas, B., … & Fu, Q. (2015). Massive migration from the steppe was a source for Indo-European languages in Europe. Nature, 522(7555), 207-211.
2. Allentoft, M. E., Sikora, M., Sjögren, K. G., Rasmussen, S., Rasmussen, M., Stenderup, J., … & Malaspinas, A. S. (2015). Population genomics of bronze age Eurasia. Nature, 522(7555), 167-172.
3. Mathieson, I., Lazaridis, I., Rohland, N., Mallick, S., Patterson, N., Roodenberg, S. A., … & Sirak, K. (2015). Genome-wide patterns of selection in 230 ancient Eurasians. Nature, 528(7583), 499-503.
4. Cassidy, L. M., Martiniano, R., Murphy, E. M., Teasdale, M. D., Mallory, J., Hartwell, B., & Bradley, D. G. (2016). Neolithic and Bronze Age migration to Ireland and establishment of the insular Atlantic genome. Proceedings of the National Academy of Sciences, 113(2), 368-373.
5. Günther, T., Valdiosera, C., Malmström, H., Ureña, I., Rodriguez-Varela, R., Sverrisdóttir, Ó. O., … & de Castro, J. M. B. (2015). Ancient genomes link early farmers from Atapuerca in Spain to modern-day Basques. Proceedings of the National Academy of Sciences, 112(38), 11917-11922.
6. Jones, E. R., Zarina, G., Moiseyev, V., Lightfoot, E., Nigst, P. R., Manica, A., … & Bradley, D. G. (2017). The Neolithic Transition in the Baltic Was Not Driven by Admixture with Early European Farmers. Current Biology.
7. 印欧语民间故事 源头直溯青铜草原
（作者部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名的粉丝团《同名的粉丝团》，欢迎参观、拍打、与喂食）
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