雞排的起源？從古 DNA 探索雞的馴化與育種過程

雞是當今世界上，最重要的食用家禽，雞排更是台灣獨特的飲食特色之一。身為主要的馴化動物之一，雞的祖先是誰，又是在何時何地被人馴化的呢？

從叢林野鳥到飼料雞

目前多數學者認為雞的祖先，是東南亞一帶的紅色叢林雞（red Jungle fowl，學名 Gallus gallus），然而馴化的地點與年代，卻有不同的說法。約 30 年前，有中國科學家宣稱在中國中部的遺址，找到距今 8000 年的雞骨，因此雞是在 8000 年前於中國馴化的；然而重新研究卻發現定年有誤，是漢代才對，那就是 2000 年前而已 [1]。

紅色叢林雞，來源：Wiki

東南亞與南亞的氣候和環境，適合紅色叢林雞生活。許多學者認為，雞大概是在 6000 年前於東南亞被馴化。2014 年卻有論文報告，在中國北方多個遺址出土的「雞骨」，能證實雞是在中國被馴化，而且距今至少一萬年之久 [2]；不過隨即有人提出質疑 [3]，較新的研究則指出，要證明一萬年前中國北方就有馴化雞，仍需更多證據 [4][5]。

總之依目前證據，雞被馴化的地點是東亞或東南亞，以及確切的年代仍無法定論。不過藉由比較野生的紅色叢林雞，與人類馴養的雞之間的 DNA 差異，仍能告訴我們，雞被馴化與育種的過程。

養出好雞的 2 個基因

紅色叢林雞與雞在遺傳上，2 個基因有很明顯的差異：甲狀腺促進素接受器 (thyroid-stimulating hormone receptor，簡稱 TSHR）」與 β – 胡蘿蔔素雙加氧酶 2 (β-carotene dioxygenase 2，簡稱 BCDO2）。TSHR 基因與生長、代謝調控有關，現代養殖的雞都帶著衍生型的隱性版 TSHR，可以讓雞更早性成熟、更快下蛋、降低對同類的攻擊性，以及減低對人類的恐懼，因此是對養殖相當有利的遺傳變異。

BCDO2 基因會影響鳥類的皮膚顏色。在雞中，假如配備較古早，顯性表現的 BCDO2 版本，會使皮膚呈灰色或白色；養殖雞普遍具備的則是較晚衍生、隱性，會生成黃色雞的 BCDO2 版本。有學者認為，此基因並非由雞自行突變產生，而是與東南亞野生的灰原雞（grey jungle fowl，學名 Gallus sonneratii）混血獲得。

灰原雞，來源：Wiki

延伸閱讀：DNA 溯源歐洲農業 (上)：脫亞入歐移民潮

如今世界各地的雞，皆普遍存在以上有益養殖的遺傳變異，有學者曾經推測，應該是在馴化初期就已經誕生，卻缺乏直接證據；也有其他學者抱持不同見解。

從古雞 DNA 找答案

釐清有益的遺傳變異，是在何時出現與散播，正是研究古代 DNA 的優勢。2014 年發表的論文，從歐洲各地 12 個遺址（英國、德國、奧地利、希臘），蒐集年代介於 200 到 2300 年前，80 個古雞樣本，以 PCR 偵測各個年代與地點的古雞，TSHR 和 BCDO2 分別屬於哪種版本 [6]。今年的論文則更進一步，再加入 16 個樣本 [7]。

綜合已知的資訊，最新發表的研究估計 TSHR 這個基因在較早的古雞樣本中，多半還是帶著原本的顯性版本，要等到西元 920 年後才產生劇烈的變化；雞的族群在此之前，配備衍生型 TSHR 的頻率只有 0.44，之後則大幅增加，直到現在逼近百分之百。再考慮到其影響效果是隱性，也就是一對染色體上，2 個對偶基因都要是衍生型才會改變表現型，所以比西元 920 年更早之前，TSHR 對大部分古雞與現代雞造成的差異，可謂截然不同。

另一個基因 BCDO2，成功定序的樣本較少，又剛好缺了 10 世紀那段期間的資訊，所以了解不如 TSHR 詳盡。不過仍能大致看出，取自 6 世紀以前的古雞，衍生型 BCDO2 的頻率非常低，十幾世紀時有明顯增加，現代雞更高。這證實了之前的論點：衍生型 BCDO2 的確是在最近，來自飼料雞與野生灰原雞的遺傳交流。

基督教齋戒禁肉，促進養雞發展

一系列古雞 DNA 的研究證實，能讓雞長成好雞，有利養殖的 TSHR 與 BCDO2 基因變異，並非在雞馴化的早期階段，而是要等到 10 世紀左右，中世紀時的歐洲才變得普遍。

歐洲，尤其是北部的英格蘭、日耳曼等地，在 9 到 12 世紀這段期間，雞除了遺傳基因改變以外，考古遺址中出土雞的數量，也比以前大幅增加。論文推論，這與當時社會文化的轉變息息相關，其中一大影響因素是：基督教！

9 世紀時，基督教中講究簡樸過日子的「本篤會（Benedictine Monastic Order）」興起，隨著教會影響力擴大，也改變了庶民百姓的日常生活。當時每年都有很長的齋戒期，禁止食用肉類；不過所有規矩，都能被想要滿足口腹之欲的人們找到漏洞。

齋戒期禁吃的肉，只限制不能來自牛、羊、豬等四條腿的動物，因此禽鳥、蛋、魚類等不是四隻腳的仍可以吃；雞與雞蛋在此背景下，成為新的理想肉類來源。除了基督教齋戒的宗教因素，給了中世紀歐洲人認真養雞的理由外，論文還提到，當時的人口增長、城市化、農業生產技術的進步，也都推了一把，使當時的人有動機養出更好的雞。

人與雞這樁發生在工業化以前，牽涉飲食選擇的改變，是個研究文化如何影響動物的馴化與演化時，不可多得的有趣案例。

文 / 寒波

延伸閱讀：DNA溯源歐洲農業 (下)：另一種轉型適應之道

參考文獻：
1. In Search of the Wild Chicken
2. Xiang, H., Gao, J., Yu, B., Zhou, H., Cai, D., Zhang, Y., … & Zhao, X. (2014). Early Holocene chicken domestication in northern China. Proceedings of the National Academy of Sciences, 111(49), 17564-17569.
3. Peters, J., Lebrasseur, O., Best, J., Miller, H., Fothergill, T., Dobney, K., … & O’Connor, T. (2015). Questioning new answers regarding Holocene chicken domestication in China. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 112(19), E2415.
4. Eda, M., Lu, P., Kikuchi, H., Li, Z., Li, F., & Yuan, J. (2016). Reevaluation of early Holocene chicken domestication in northern China. Journal of Archaeological Science, 67, 25-31.
5. Peters, J., Lebrasseur, O., Deng, H., & Larson, G. (2016). Holocene cultural history of Red jungle fowl (Gallus gallus) and its domestic descendant in East Asia. Quaternary Science Reviews, 142, 102-119.
6. Flink, L. G., Allen, R., Barnett, R., Malmström, H., Peters, J., Eriksson, J., … & Larson, G. (2014). Establishing the validity of domestication genes using DNA from ancient chickens. Proceedings of the National Academy of Sciences, 111(17), 6184-6189.
7. Loog, L., Thomas, M. G., Barnett, R., Allen, R., Sykes, N., Paxinos, P. D., … & Larson, G. (2017). Inferring allele frequency trajectories from ancient DNA indicates that selection on a chicken gene coincided with changes in medieval husbandry practices. Molecular Biology and Evolution.

（作者部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名的粉絲團《同名的粉絲團》，歡迎參觀、拍打、與餵食）

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