鸡排的起源？从古 DNA 探索鸡的驯化与育种过程

鸡是当今世界上，最重要的食用家禽，鸡排更是台湾独特的饮食特色之一。身为主要的驯化动物之一，鸡的祖先是谁，又是在何时何地被人驯化的呢？

从丛林野鸟到饲料鸡

目前多数学者认为鸡的祖先，是东南亚一带的红色丛林鸡（red Jungle fowl，学名 Gallus gallus），然而驯化的地点与年代，却有不同的说法。约 30 年前，有中国科学家宣称在中国中部的遗址，找到距今 8000 年的鸡骨，因此鸡是在 8000 年前于中国驯化的；然而重新研究却发现定年有误，是汉代才对，那就是 2000 年前而已 [1]。

红色丛林鸡，来源：Wiki

东南亚与南亚的气候和环境，适合红色丛林鸡生活。许多学者认为，鸡大概是在 6000 年前于东南亚被驯化。2014 年却有论文报告，在中国北方多个遗址出土的“鸡骨”，能证实鸡是在中国被驯化，而且距今至少一万年之久 [2]；不过随即有人提出质疑 [3]，较新的研究则指出，要证明一万年前中国北方就有驯化鸡，仍需更多证据 [4][5]。

总之依目前证据，鸡被驯化的地点是东亚或东南亚，以及确切的年代仍无法定论。不过借由比较野生的红色丛林鸡，与人类驯养的鸡之间的 DNA 差异，仍能告诉我们，鸡被驯化与育种的过程。

养出好鸡的 2 个基因

红色丛林鸡与鸡在遗传上，2 个基因有很明显的差异：甲状腺促进素接受器 (thyroid-stimulating hormone receptor，简称 TSHR）”与 β – 胡萝卜素双加氧酶 2 (β-carotene dioxygenase 2，简称 BCDO2）。TSHR 基因与生长、代谢调控有关，现代养殖的鸡都带着衍生型的隐性版 TSHR，可以让鸡更早性成熟、更快下蛋、降低对同类的攻击性，以及减低对人类的恐惧，因此是对养殖相当有利的遗传变异。

BCDO2 基因会影响鸟类的皮肤颜色。在鸡中，假如配备较古早，显性表现的 BCDO2 版本，会使皮肤呈灰色或白色；养殖鸡普遍具备的则是较晚衍生、隐性，会生成黄色鸡的 BCDO2 版本。有学者认为，此基因并非由鸡自行突变产生，而是与东南亚野生的灰原鸡（grey jungle fowl，学名 Gallus sonneratii）混血获得。

灰原鸡，来源：Wiki

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如今世界各地的鸡，皆普遍存在以上有益养殖的遗传变异，有学者曾经推测，应该是在驯化初期就已经诞生，却缺乏直接证据；也有其他学者抱持不同见解。

从古鸡 DNA 找答案

厘清有益的遗传变异，是在何时出现与散播，正是研究古代 DNA 的优势。2014 年发表的论文，从欧洲各地 12 个遗址（英国、德国、奥地利、希腊），蒐集年代介于 200 到 2300 年前，80 个古鸡样本，以 PCR 侦测各个年代与地点的古鸡，TSHR 和 BCDO2 分别属于哪种版本 [6]。今年的论文则更进一步，再加入 16 个样本 [7]。

综合已知的资讯，最新发表的研究估计 TSHR 这个基因在较早的古鸡样本中，多半还是带着原本的显性版本，要等到西元 920 年后才产生剧烈的变化；鸡的族群在此之前，配备衍生型 TSHR 的频率只有 0.44，之后则大幅增加，直到现在逼近百分之百。再考虑到其影响效果是隐性，也就是一对染色体上，2 个对偶基因都要是衍生型才会改变表现型，所以比西元 920 年更早之前，TSHR 对大部分古鸡与现代鸡造成的差异，可谓截然不同。

另一个基因 BCDO2，成功定序的样本较少，又刚好缺了 10 世纪那段期间的资讯，所以了解不如 TSHR 详尽。不过仍能大致看出，取自 6 世纪以前的古鸡，衍生型 BCDO2 的频率非常低，十几世纪时有明显增加，现代鸡更高。这证实了之前的论点：衍生型 BCDO2 的确是在最近，来自饲料鸡与野生灰原鸡的遗传交流。

基督教斋戒禁肉，促进养鸡发展

一系列古鸡 DNA 的研究证实，能让鸡长成好鸡，有利养殖的 TSHR 与 BCDO2 基因变异，并非在鸡驯化的早期阶段，而是要等到 10 世纪左右，中世纪时的欧洲才变得普遍。

欧洲，尤其是北部的英格兰、日耳曼等地，在 9 到 12 世纪这段期间，鸡除了遗传基因改变以外，考古遗址中出土鸡的数量，也比以前大幅增加。论文推论，这与当时社会文化的转变息息相关，其中一大影响因素是：基督教！

9 世纪时，基督教中讲究简朴过日子的“本笃会（Benedictine Monastic Order）”兴起，随着教会影响力扩大，也改变了庶民百姓的日常生活。当时每年都有很长的斋戒期，禁止食用肉类；不过所有规矩，都能被想要满足口腹之欲的人们找到漏洞。

斋戒期禁吃的肉，只限制不能来自牛、羊、猪等四条腿的动物，因此禽鸟、蛋、鱼类等不是四只脚的仍可以吃；鸡与鸡蛋在此背景下，成为新的理想肉类来源。除了基督教斋戒的宗教因素，给了中世纪欧洲人认真养鸡的理由外，论文还提到，当时的人口增长、城市化、农业生产技术的进步，也都推了一把，使当时的人有动机养出更好的鸡。

人与鸡这桩发生在工业化以前，牵涉饮食选择的改变，是个研究文化如何影响动物的驯化与演化时，不可多得的有趣案例。

文 / 寒波

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参考文献：
1. In Search of the Wild Chicken
2. Xiang, H., Gao, J., Yu, B., Zhou, H., Cai, D., Zhang, Y., … & Zhao, X. (2014). Early Holocene chicken domestication in northern China. Proceedings of the National Academy of Sciences, 111(49), 17564-17569.
3. Peters, J., Lebrasseur, O., Best, J., Miller, H., Fothergill, T., Dobney, K., … & O’Connor, T. (2015). Questioning new answers regarding Holocene chicken domestication in China. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 112(19), E2415.
4. Eda, M., Lu, P., Kikuchi, H., Li, Z., Li, F., & Yuan, J. (2016). Reevaluation of early Holocene chicken domestication in northern China. Journal of Archaeological Science, 67, 25-31.
5. Peters, J., Lebrasseur, O., Deng, H., & Larson, G. (2016). Holocene cultural history of Red jungle fowl (Gallus gallus) and its domestic descendant in East Asia. Quaternary Science Reviews, 142, 102-119.
6. Flink, L. G., Allen, R., Barnett, R., Malmström, H., Peters, J., Eriksson, J., … & Larson, G. (2014). Establishing the validity of domestication genes using DNA from ancient chickens. Proceedings of the National Academy of Sciences, 111(17), 6184-6189.
7. Loog, L., Thomas, M. G., Barnett, R., Allen, R., Sykes, N., Paxinos, P. D., … & Larson, G. (2017). Inferring allele frequency trajectories from ancient DNA indicates that selection on a chicken gene coincided with changes in medieval husbandry practices. Molecular Biology and Evolution.

（作者部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名的粉丝团《同名的粉丝团》，欢迎参观、拍打、与喂食）

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