馬是影響力非常巨大的馴化動物。馬的馴化與育種，使人類獲得一種操控性良好的交通工具，能夠長距離移動，連帶改變了經濟、生產方式。軍事應用更是影響深遠，遊牧與農耕族群間幾千年來的糾葛，從希克索與古埃及、斯基泰與希臘羅馬、匈奴與漢 ……，直到「馬的傳人」蒙古帝國，馬蹄貫穿了整部人類大歷史。
最早的馴馬高手 － 波泰文化
最初的馬在哪兒被馴化？地點是歐亞草原的西部。歐亞草原位於歐亞大陸北方，西至烏克蘭、俄羅斯西部，東至蒙古、中國東北部；這一大片連綿不絕的草原地帶，大致以阿爾泰山分為東西兩邊，而阿爾泰山以西某處，就是馬首度被人馴養的地方。
目前年代最早的明確證據，來自哈薩克北部的草原，距今 5500 年的波泰文化（Botai culture）；此處出土極大量馬的骨頭，一些馬生前曾被騎乘，而陶器中曾經盛裝馬乳。種種跡象顯示當時居民相當仰賴馬匹。[1]
源自草原的馴化馬後來陸續傳往各地，四千多年前歐亞草原西部多處出現馬的蹤影，而中東古文明，如阿卡德人、蘇美人也留下過馬的畫像與文字記載 [2]。至於歐亞草原東方的蒙古，以及中原地區，馴化馬要等到三千多年前才首度現身（中原那時是商王朝後期）。[3][4]
近年來蓬勃發展的古代 DNA 研究，當然不會放過馬。去年發表的論文，定序分析了十餘個 2000 多年前古馬的基因組，牠們的飼主是馳騁草原的遊牧民族—斯基泰人。今年同一古遺傳學團隊再接再厲，新發表 44 個基因組，其中 20 個樣本取自波泰文化。[5][6][7]
波泰馬應該是史上最早的馴化馬，基因比對結果卻令人大吃一驚，牠們竟然跟其他馴化馬，不論古代或現代，通通屬於兩個截然不同的分支！更出乎意料的是，現今世上仍有一群馬與波泰馬關係密切，可是卻不是馴化馬，反而是碩果僅存的「野馬」－普氏野馬（Przewalski horse）？
最初馴化馬品系為何失傳 ? 是喜新厭舊還是另有其人 ?
此次研究除了波泰馬，還取得歐亞大陸各處，幾百到數千年前多個古馬基因組。第二古老，距今 5000 年前波利（Borly）遺址的 5 個樣本，遺傳上最接近波泰馬，是牠們的直系後裔。波利遺址也位於哈薩克北部，地理位置很靠近波泰文化。表示超過五千年前的馴化馬，皆屬同一來源。
其餘所有馴化馬，卻都可以追溯到另一源頭，與波泰、波利馬缺乏直接關係。推估後來的馴化馬，基因組僅只有未滿 5% 的波泰祖源，意謂後世的養馬人完全捨棄最初的馴化品系，換上另一批馬飼育；而此一新品系大獲成功，成為後世不論何時何地、所有馴化馬的老祖先。
已知第二群馴化馬中，最早的樣本距今約四千年，一個取自匈牙利的多瑙新城（Dunaújváros），另一個來自俄羅斯西部，車里雅賓斯克州（Chelyabinsk Oblast）的辛塔敘塔文化（Sintashta culture）。論文推測這批馬的共同祖先，多半是在歐亞草原西部，距今四到五千年之間所馴化，隨後再傳播到各地。
為什麼最初的波泰品系失傳？一個假說是，波泰人率先研發出馴化、飼育馬匹的技術，之後散播出去；而其他人學到這些知識後，又順利馴化另一群馬，取代原有品系。不過另一個假說也說得通：總是有機會接觸到馬的大草原，還有另一群人，獨立達成和波泰文化一樣的創舉。
現今唯一「野馬」，竟是馴化品系的後代？
在野馬與人類建立關係，成為馴化馬以後，仍有許多野馬族群存在。不過幾千年來隨著人類活動、環境變遷，野生馬群幾乎已完全滅絕，只剩原產歐亞草原東方的普氏野馬（蒙古野馬）。牠們一度僅存幾隻個體，所幸近年來復育有成，已經恢復到上千之眾。
普氏野馬長期被當成保育類動物呵護，學者研究馴化馬的遺傳或型態時，也將其視為珍貴的野生對照對象。可是納入古馬基因組一同分析，呈現的演化樹顯示，普氏野馬與波泰馬被歸為同一分支。當今世上唯一的野馬，竟然與五千多年前的第一批馴化馬是近親！
該如何解釋？論文提出一個可能，也被許多新聞報導：普氏野馬的祖宗，正是五千年前的馴化馬。此支系雖然一度成為史上第一個馴化品系，後來卻又脫離人類掌握，回歸草原而野生化。
然而由於取樣侷限，我們對數千年前野馬族群的遺傳結構，所知極為有限，使我們不該遽下定論，而不考慮另一個假說：五千多年前那段期間，各地有好幾個遺傳上相似的族群共存，其中一群被波泰人馴化，另一從未與人接觸的野生馬群，後來則變成普氏野馬。
即使普氏野馬的直系祖先，確實為最早的馴化馬，也不意謂牠們喪失保育價值。再怎麼說，牠們都獨自在野外生存了數千年，早已回歸「野馬」身份。外在變化對牠們的基因造成什麼影響，絕對值得深究。
普氏野馬的祖先究竟有沒有被馴化過？為什麼馴化馬曾完全換過一批？馬的傳播與人類歷史有何糾葛？以上都是未來有待探討的問題。
文 / 寒波
延伸閱讀：波羅的海尋根記 ── 基因分析揭露萬年遺傳史參考文獻：
1. Outram, A. K., Stear, N. A., Bendrey, R., Olsen, S., Kasparov, A., Zaibert, V., … & Evershed, R. P. (2009). The earliest horse harnessing and milking. Science, 323(5919), 1332-1335.
2. 馬的馴化，古埃及與中東的馬
http://neanderthaldna.pixnet.net/blog/post/215404091
3. Taylor, W. T. T., Jargalan, B., Lowry, K. B., Clark, J., Tuvshinjargal, T., & Bayarsaikhan, J. (2017). A Bayesian chronology for early domestic horse use in the Eastern Steppe. Journal of Archaeological Science, 81, 49-58.
4. 蒙古草原最早的馬，距今3200多年
http://neanderthaldna.pixnet.net/blog/post/215732150
5. Librado, P., Gamba, C., Gaunitz, C., Der Sarkissian, C., Pruvost, M., Albrechtsen, A., … & Serres-Armero, A. (2017). Ancient genomic changes associated with domestication of the horse. Science, 356(6336), 442-445.
6. 馬改變了人類文明，人又如何改變了馬？
http://pansci.asia/archives/118808
7. Gaunitz, C., Fages, A., Hanghøj, K., Albrechtsen, A., Khan, N., Schubert, M., … & de Barros Damgaard, P. (2018). Ancient genomes revisit the ancestry of domestic and Przewalski’s horses. Science, eaao3297.
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