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歡慶端午包粽趣 ― 奇妙的糯米基因

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粽子,又稱「角黍」,而端午節包粽吃粽習俗最早的記載出現在西晉周處所撰寫的《風土記》。周處即「周處除三害」的主角,而《風土記》則是目前最早記錄端午、七夕等民宿節日之相關習俗的文獻,其中也包含了兩種用「黏米」製作粽子的方法。稻米可分為三種:帶有黏性的糯稻 (如糯米);黏性居中的粳稻 (包含蓬萊米、壽司米);以及黏性不高的秈稻 (如泰國米、在來米)。文獻中記載的黏米,應該就是指帶有黏性的稻米 (糯米) 或小米 (黍子)。而決定黏性的因素,在於穀類內含澱粉的形式。

糯米的黏性為基因突變所賦予

稻米和穀類都會帶有一種稱為 GBSS (granule-bound starch synthase) 的澱粉合成酵素,是由 WAXY 基因所調控,主要功能是將葡萄糖分子相連形成一串串的直鏈澱粉。直鏈澱粉就有如聖誕樹懸掛的彩帶,其特徵就是長而直,且澱粉串彼此之間少有連結,故直接吃的口感較為蓬鬆。直鏈澱粉煮後的特性是凝結而不易軟爛,更會展現一種 Q 彈的韌性,在蘿蔔糕或米粉等直鏈澱粉做成的食材可充分感受到這種特性。

最早栽培的稻米都是內含直鏈澱粉為主,但在距今數千年前的東南亞,奇妙的事情發生了 ― 某株稻米的 WAXY 基因發生突變,導致 GBSS 酵素的功能下降,該種稻米合成的澱粉就以短而分支甚多的支鏈澱粉為主!支鏈澱粉煮後的特徵就是黏結性甚強,因為支鏈之間容易交錯連結,有吃過年糕、油飯、粉圓就應該能充分感受到那種黏度。不意外的,古人對於這種「黏感」也愛不釋手,遂積極栽培 WAXY 基因發生突變的糯稻,甚至也積極篩選小米等其他穀類的 WAXY 基因突變種進行栽培。糯稻很快地從東南亞擴散到中國、韓國、和日本,在秦漢年間成為重要的主食,更被應用在製酒、製餅、和製糕。古人也利用糯米的黏度作為膠水和灰泥,其中糯米製的灰泥更是用在萬里長城和各地城牆、宮殿、以及墓葬的磚石黏著劑,強度不亞於水泥。

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古人熱愛 WAXY 基因突變稻種,現代人則興趣缺缺

基因分析顯示,WAXY 基因突變是糯稻和粳稻品種從東南亞擴散到週邊地區的推手,而糯稻在各地被栽培後,也都迅速融入當地的文化和祭祀傳統。各種糯稻品種也持續被開發並大量栽培:例如在北魏的《齊民要術》所記載之 24 種黃河流域稻種,就有 11 種屬於糯稻;而後來太湖地區在糯稻栽培的鼎盛時期,更發展出 700 種獨特的糯稻品種,其多樣性相當驚人。

不過糯稻的品種與產量在 20 世紀後即快速下降,一方面是因為大家的主食轉向比較容易大量栽培的粳稻,另一方面則是使用糯米灰漿的建築銳減。現在除了糯稻的發源地 (在現今雲南、緬甸、寮國、泰國、柬埔寨、越南一帶) 仍以糯米為主食之外,其他地區頂多是在重要節日或祭典時才會製作糯米產品慶祝,例如新年吃年糕、冬至吃湯圓、端午吃粽子等等。在您今年端午節吃粽子時,不妨細細品味這項遠古突變如何曾經讓各種古民族和古文明為之瘋狂,一起見證基因的奇妙!

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延伸閱讀:植物與昆蟲的萬年基因戰爭,與日本料理有何關係

參考文獻:
1. 探討糯米基因起源的原始文獻:
Olsen KM & Purugganan MD. Genetics 2002; 162:941-50.
2. 追蹤WAXY基因突變在世界各地穀類的出現和擴散:
Meyer RS & Purugganan MD. Nat Rev Genet 2013; 14:840-52.

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