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澳洲原住民的基因藏著哪些秘密?

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文 / 寒波

每個族群都有源遠流長的遺傳史,有些與其他族群互動頻繁、合合分分,有些卻長期遺世獨立,與其他人交流有限。非洲以外的人群中,最早與其他人分家的是位居大洋洲的巴布亞人(Papuan)與澳洲原住民(Aboriginal Australian)。巴布亞人基因組較早完成定序,數量也多,澳洲原住民卻要等到 2011 年,才有第一個由 Eske Willerslev 領軍的研究發表。

遺世獨立的澳洲原住民

所有人類的起源都來自非洲,但卻未必來自一起出發的同一群祖先。2011 年的論文估計各地族群的分家年代,發現澳洲原住民比歐亞大陸的族群,更早數萬年就先行離開。這表示澳洲原住民與其餘非洲外族群的祖先,並不是同時出走非洲 [1]。然而以上推論只有一個樣本支持,而且沒有考慮到古老混血的影響,也許不夠完善。

Willerslev 的團隊再接再厲,於今年獲得居住於澳洲各處,一共 83 位澳洲原住民的基因組,希望能獲得更可靠的答案 [2]。根據考古記錄,人類約莫在5萬年前渡海抵達澳洲。那時澳洲還與北方的新幾內亞相連,形成叫作莎湖陸棚(Sahul Shelf)的龐大大陸。研究澳洲的遺傳史,勢必要一起考慮新幾內亞的鄰居巴布亞人,這項研究也定序了25位巴布亞人的DNA序列,讓資訊更加全面。

澳洲原住民在歐洲人殖民澳洲以後,與殖民者接觸頻繁,在更早之前也可能與臨近的亞洲或巴布亞人有過來往。根據基因組的分析發現,如今各地澳洲原住民普遍有著外來混血的跡象,主要有3個來源:較古老的巴布亞、較近期的東亞與歐洲祖源。

離開非洲以後,抵達澳洲之前

從非洲到澳洲這條漫漫長路,曾發生過哪些事件?論文採用非洲、歐洲、東亞,以及澳洲原住民一起比較,分析的結果是:所有非洲以外的族群,都源自約 7.2 萬年前,一個歷經過瓶頸效應的祖先族群,可見他們是同步走出非洲的。此一論點,與同時發表的西蒙斯與愛沙尼亞計劃一致 [3]。

離開非洲的族群中,澳洲原住民與巴布亞人的祖先最先與其他人分家,年代大約是 5.8 萬年前;後來 4.2 萬年前歐洲與東亞分開,才形成如今非洲外的三大遺傳支系。

另外,智人與已滅絕的古代人種的混血狀況,也是遺傳史研究的一大重點。論文採用的模型顯示,智人曾與尼安德塔人(Neanderthal)混血兩次,第一次距今6萬年,所有非洲外族群尚未分開之前,尼安德塔人向智人流動了 2.3% 的 DNA;在澳洲原住民分支離開,歐亞族群尚未分開的5.1萬年前,又接受了一次 1.1% 的尼安德塔 DNA;向大洋洲前進的支系,則約在 4.4 萬年前碰上丹尼索瓦人(Denisovan),融入 4% 的丹尼索瓦 DNA。

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延伸閱讀:人類離開非洲的遷徙,都記錄在基因組

渡海登陸莎湖陸棚,澳洲原住民正式誕生

與澳洲原住民親戚關係最近的,是老鄰居巴布亞人。澳洲原住民與巴布亞人屬於同一個遺傳支系,也配備一樣多的丹尼索瓦DNA,兩者都可以追溯到約5萬年前歷經過瓶頸效應的一小群人,這可能也接近登陸莎湖陸棚的年代。

過去有人懷疑,現在的澳洲原住民,其實不是澳洲最早的居民,反而是消滅最早移民的入侵者;但這次研究發現,澳洲原住民與巴布亞人的祖先,早已在 3.7 萬年前分開。由此可知,參與這次研究的所有澳洲原住民,都是幾萬年前進入澳洲的同一群人流傳至今的後裔。因此「他們取代原本居民」這樣的說法,應該已經遭到推翻。

莎湖陸棚從一片陸地,因海水上升分開為澳洲與新幾內亞兩岸,發生在 7 千到 1.45 萬年前,遠遠晚於兩地族群遺傳上分開的 3.7 萬年前,可見人的接觸不只受到海水阻隔這項因素的影響。然而,即使同屬澳洲各地的原住民,也形成許多獨立、彼此遺傳交流有限的族群,差異最大的東北與西南沙漠區域,甚至分家長達 3.1 萬年之久。

語言與血緣,一致又不一致

這次取樣的澳洲原住民,語言都屬於澳洲最大的 Pama-Nyungan 語系;澳洲在歐洲人抵達時,有超過 250 種語言,約 3 分之 2 屬於這個語系。語言與血緣的關係,一向是人類學的重要議題。由各個族群 DNA 的親疏遠近,可以畫出親緣關係樹;而由各語言的字詞變化程度,也能作出類似的語言樹 [4]。

澳洲原住民的語言與血緣,兩者關係十分奇特。族群間血緣關係與其地理分佈的高度一致,也就是地理距離較近,親戚關係也就更為接近。各語言作出的語言樹,親疏關係幾乎跟血緣分佈一模一樣,目前為止都還合情合理,但令人不解的地方是兩者的年代完全湊不上。

演化樹除了判斷各分支間的親疏關係,還能估計分化的年代。澳洲各地族群在遺傳上分家的年代介於 1 到 3 萬年之間,在3萬年前開始分化,於 1 萬年前定型。各語言的分化順序幾乎和遺傳一致,可是分支年代卻是在 6000 年內,目前還沒有人能明確解釋該現象。

有待更深入研究的澳洲原住民

根據目前資訊推斷的過程,所有澳洲原住民的祖先,距今 3.7 萬年時與巴布亞人分開,於 3 萬多年前開始形成許多分支,到1萬年前大致定型。對語系如何傳播與分化的猜測是,最早的 Pama–Nyungan 語要等到 6000 年前,人群分佈固定後,才開始由少數人依照已經定型的順序傳播,陸續衍生出各種語言,在這過程中並沒有牽涉到 DNA 的流動。

不過在此要提醒讀者,學者們對 Pama–Nyungan 語相關研究的看法並不一致;論文估計的每個年代,也都受到假設的「突變率」及「每一世代多少年」影響,勢必有所誤差。但這些研究的價值不在於數字的準確性,而是由其衍生出來的推論,能讓我們更加了解人類演化的複雜過程。

有些澳洲原住民生活在不友善的沙漠,本次研究偵測到的一些基因,或許有助於他們生存,例如:和對抗寒冷有關、參與甲狀腺荷爾蒙調控的基因,或增加血清尿酸濃度的基因,可能有益於適應乾旱環境。

這次獲得澳洲原住民的基因組只是個開始,藉由更深入探索他們的 DNA,我們不僅對澳洲原住民有更深一層的認識,也能透過對人類過往的了解,尋找其未來潛在的應用。

延伸閱讀:神秘的基因考古學(上):記載在基因密碼的人類與家犬互動史

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1. Rasmussen, M., Guo, X., Wang, Y., Lohmueller, K. E., Rasmussen, S., Albrechtsen, A., … & Kivisild, T. (2011). An Aboriginal Australian genome reveals separate human dispersals into Asia. Science, 334(6052), 94-98.
2. Malaspinas, A. S., Westaway, M. C., Muller, C., Sousa, V. C., Lao, O., Alves, I., … & Heupink, T. H. (2016). A genomic history of Aboriginal Australia. Nature.
3. 上一篇文章:人類離開非洲的遷徙,都記錄在基因組
4. Why Australia is home to one of the largest language families

(作者部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名的粉絲團《同名的粉絲團》,歡迎參觀、拍打、與餵食)

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