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福島繩文人DNA 揭露日本史的未知境地

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文 / 寒波

日本地理上位於東亞大陸的東北方,居住其上的族群最初都源自亞洲大陸,至今被廣為接受的說法是:如今的日本族群,由繩文人及彌生人兩者共同組成。然而漫長的移民歷史中,仍有許多未知之處。

充滿疑雲的日本史前繩文時代

較晚而至的彌生人,可能來自朝鮮半島,這群移民大約在 2000 多年前登陸日本,帶來原本沒有的農業與金屬技術。日本更早以前是繩文人的天下,統稱為繩文時代(Jōmon period),大概介於 2500 到 16000 年前;儘管這群人以採集狩獵為主要的生產方式,沒有發展出可觀的農業,卻擁有發達的陶器,因此仍被考古學界認定為新石器時代(Neolithic)。

日本最早的人跡可以上溯到近 4 萬年前,但與後來的繩文人間的關係如何並不清楚。而繩文人在彌生人抵達以後的命運,也依舊充滿疑點;有論點認為,繩文人不敵新來的移民,全數被消滅而遭到取代;也有論點主張,舊有的繩文人融入彌生人之中,血脈仍延續至今。

解答日本人的族群組成問題,DNA 理當是極具說服力的證據,過去也曾有過相關研究,但現在的族群組成,不一定能反映長久以來的分佈模式,各種取樣與研究方法的侷限,也限制了遺傳學能夠解釋的範圍。

過去用遺傳學方法研究人類的遷徙與組成,常常依賴粒線體與 Y 染色體,或是體染色體上少數特定的遺傳標記;隨著 DNA 定序的進步,基因組定序更為便捷,使得大尺度地比較整個基因組,成為常見的策略;另外研究「古代 DNA」的技術,在這幾年也大幅成長。總總因素綜合,使得古代基因組定序,成為研究人類遺傳史的全新利器。

從 2010 年的尼安德塔人 [1],以及古愛斯基摩人 [2] 的古代基因組正式發表以來,古代 DNA 研究,大幅增進我們對人類歷史的認識。

日本的第一個古代基因組

第一個位於日本的古代基因組也在今年發表 [3],這是個值得紀念的研究,樣本來自位於本州島東部的福島縣,三貫地貝塚(Sanganji shell mound)遺址的一女一男,距今約 3000 年,算是繩文時期最後的時光,在遺傳上,應當能代表部分的繩文人。

這 2 位繩文人的 DNA,復原狀況並不好,無法拼湊出完整的基因組,不過獲取的 SNP(單核苷酸多型性,全名 single nucleotide polymorphism)仍足以進行分析。與世界各地族群的基因組比較,可以確定,純粹的繩文人遺傳支系,在如今的世上已經消失。

將繩文人與日本本島,還有中國各地的居民擺在一起進行 PCA(主成分分析,全名 principal component analysis)顯示,現在的日本人與中國人,在遺傳上都與繩文人有相當差異;不過日本人更接近繩文人一些,意謂繩文人對現代日本族群,應該有過 DNA 貢獻。

彌生人對日本各地族群,遺傳的影響可能不一。分佈在最北方,北海道的阿依努人,還有住在最南方,琉球群島的琉球人,都可能受到彌生人較少的影響,比起其他地方的日本人,保留更多源自繩文人的 DNA 比例。

將日本地區附近的族群,也就是繩文人、日本本島的居民、琉球人、阿伊努人,以及中國北京的漢人擺在一起進行 PCA,結果仍然顯示,沒有一個族群與繩文人完全一致。在這當中,日本本島人最接近漢人,琉球人次之,繩文人與漢人的差距最大。

繩文人與彌生人之比較圖。來源:http://blogs.yahoo.co.jp/narusara_ikiru/33016798.html

繩文人與彌生人之比較圖。來源:http://blogs.yahoo.co.jp/narusara_ikiru/33016798.html

延伸閱讀:人類離開非洲的遷徙,都記錄在基因組

繩文人在很久以前,就與其他族群分家

繩文人算是屬於歐亞大陸東方的一支族群,他們最初的起源,在何時何地與其他人分開,一直都沒有令人滿意的說法。

每個人的基因組都大同小異,只有少數 DNA 位置有異,而遺傳上愈接近的族群,共享愈多的 SNP,兩個族群分家愈久,共享的 SNP 也就愈少。東亞和東南亞的眾多族群,還有美洲與東北亞的原住民,以及大洋洲的巴布亞人中,與繩文人共享最少 SNP 的是大洋洲人,其他族群間則沒有太大差異,若硬是區分,位於東南亞的族群又比東亞高出一點點。

有個說法認為,繩文人的祖先較早來自東南亞,後來向北遷徙,最後抵達日本。東南亞族群與繩文人共享的 SNP 數目,更勝東亞族群此一結果,也許反映出的是,繩文人與東南亞族群的淵源,確實超過現在的東亞人。然而,以目前相當有限的資訊,要作出這個結論,證據仍不夠充足。

繩文人與歐亞大陸東部各地族群,遺傳上的差異都差不多,由此可以推論,或許在東亞其他族群都尚未分家,或是才剛分家沒多久之際,繩文人就已經獨立而出。另一個許多人關心許久的問題是,繩文人對現在的日本族群,究竟遺留下多少 DNA 的影響。

製作各族群親疏關係的演化樹,以及利用「TreeMix」這個方法,尋找各遺傳支系間是否發生過 DNA 流動,將能更清晰地回答以上問題。

假如根據已知有限的 SNP,判斷結果正確的話,繩文人與東亞其他族群分家的年代,可能早在非常久遠以前。TreeMix 與演化樹的分析結果都顯示,繩文人與東亞族群分家的年代,還比美洲原住民更早一些。美洲原住民與亞洲族群分開的年代,大約是 2 萬多年前,因此繩文人在遺傳上開始獨立的年代,距今應該超過 2 萬年。

現代日本族群有多少 DNA 源自繩文人?

TreeMix 也偵測到有過 12% 的 DNA,從繩文人流向現在的日本本島居民,這表示繩文人的血脈並沒有斷絕,仍有部分融入後來的族群,遺傳至今。然而要釐清一個族群源自哪些祖源(ancestry),各占多少混血比例,光憑 TreeMix 一個方法並不充分。

此外,在材料上這回獲得的繩文古代基因組十分殘缺,以此作出的估計恐怕誤差不小;另一方面,各地繩文族群在遺傳上,可能已有某些程度的分化,福島一地未必能代表整體狀況。論文最後認為 12% 這個比例,可能低估了實際上的混血程度,不過繩文人對現代日本族群 DNA 的貢獻,應該還是不超過 20%。

由目前研究可知,繩文人的遺傳支系相當古老,數萬年前已經獨立發展。但要回答繩文人從哪裡來,各地差異多大,對現代日本人有多少影響這些問題,該篇論文只是開始,未來更多古代 DNA 研究,勢必能讓我們更加認識日本的遺傳史。

延伸閱讀:澳洲原住民的基因藏著哪些秘密?

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參考文獻:
1. Green, R. E., Krause, J., Briggs, A. W., Maricic, T., Stenzel, U., Kircher, M., … & Hansen, N. F. (2010). A draft sequence of the Neandertal genome. science, 328(5979), 710-722.
2. Rasmussen, M., Li, Y., Lindgreen, S., Pedersen, J. S., Albrechtsen, A., Moltke, I., … & Bertalan, M. (2010). Ancient human genome sequence of an extinct Palaeo-Eskimo. Nature, 463(7282), 757-762.
3. Kanzawa-Kiriyama, H., Kryukov, K., Jinam, T. A., Hosomichi, K., Saso, A., Suwa, G., … & Inoue, I. (2016). A partial nuclear genome of the Jomons who lived 3000 years ago in Fukushima, Japan. Journal of Human Genetics.

(作者部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名的粉絲團《同名的粉絲團》,歡迎參觀、拍打、與餵食)

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