福岛绳文人DNA 揭露日本史的未知境地

0

文 / 寒波

日本地理上位于东亚大陆的东北方,居住其上的族群最初都源自亚洲大陆,至今被广为接受的说法是:如今的日本族群,由绳文人及弥生人两者共同组成。然而漫长的移民历史中,仍有许多未知之处。

充满疑云的日本史前绳文时代

较晚而至的弥生人,可能来自朝鲜半岛,这群移民大约在 2000 多年前登陆日本,带来原本没有的农业与金属技术。日本更早以前是绳文人的天下,统称为绳文时代(Jōmon period),大概介于 2500 到 16000 年前;尽管这群人以采集狩猎为主要的生产方式,没有发展出可观的农业,却拥有发达的陶器,因此仍被考古学界认定为新石器时代(Neolithic)。

日本最早的人迹可以上溯到近 4 万年前,但与后来的绳文人间的关系如何并不清楚。而绳文人在弥生人抵达以后的命运,也依旧充满疑点;有论点认为,绳文人不敌新来的移民,全数被消灭而遭到取代;也有论点主张,旧有的绳文人融入弥生人之中,血脉仍延续至今。

解答日本人的族群组成问题,DNA 理当是极具说服力的证据,过去也曾有过相关研究,但现在的族群组成,不一定能反映长久以来的分布模式,各种取样与研究方法的侷限,也限制了遗传学能够解释的范围。

过去用遗传学方法研究人类的迁徙与组成,常常依赖粒线体与 Y 染色体,或是体染色体上少数特定的遗传标记;随着 DNA 定序的进步,基因组定序更为便捷,使得大尺度地比较整个基因组,成为常见的策略;另外研究“古代 DNA”的技术,在这几年也大幅成长。总总因素综合,使得古代基因组定序,成为研究人类遗传史的全新利器。

从 2010 年的尼安德塔人 [1],以及古爱斯基摩人 [2] 的古代基因组正式发表以来,古代 DNA 研究,大幅增进我们对人类历史的认识。

日本的第一个古代基因组

第一个位于日本的古代基因组也在今年发表 [3],这是个值得纪念的研究,样本来自位于本州岛东部的福岛县,三贯地贝冢(Sanganji shell mound)遗址的一女一男,距今约 3000 年,算是绳文时期最后的时光,在遗传上,应当能代表部分的绳文人。

这 2 位绳文人的 DNA,复原状况并不好,无法拼凑出完整的基因组,不过获取的 SNP(单核苷酸多型性,全名 single nucleotide polymorphism)仍足以进行分析。与世界各地族群的基因组比较,可以确定,纯粹的绳文人遗传支系,在如今的世上已经消失。

将绳文人与日本本岛,还有中国各地的居民摆在一起进行 PCA(主成分分析,全名 principal component analysis)显示,现在的日本人与中国人,在遗传上都与绳文人有相当差异;不过日本人更接近绳文人一些,意谓绳文人对现代日本族群,应该有过 DNA 贡献。

弥生人对日本各地族群,遗传的影响可能不一。分布在最北方,北海道的阿依努人,还有住在最南方,琉球群岛的琉球人,都可能受到弥生人较少的影响,比起其他地方的日本人,保留更多源自绳文人的 DNA 比例。

将日本地区附近的族群,也就是绳文人、日本本岛的居民、琉球人、阿伊努人,以及中国北京的汉人摆在一起进行 PCA,结果仍然显示,没有一个族群与绳文人完全一致。在这当中,日本本岛人最接近汉人,琉球人次之,绳文人与汉人的差距最大。

绳文人与弥生人之比较图。来源:http://blogs.yahoo.co.jp/narusara_ikiru/33016798.html

绳文人与弥生人之比较图。来源:http://blogs.yahoo.co.jp/narusara_ikiru/33016798.html

延伸阅读:人类离开非洲的迁徙,都记录在基因组

绳文人在很久以前,就与其他族群分家

绳文人算是属于欧亚大陆东方的一支族群,他们最初的起源,在何时何地与其他人分开,一直都没有令人满意的说法。

每个人的基因组都大同小异,只有少数 DNA 位置有异,而遗传上愈接近的族群,共享愈多的 SNP,两个族群分家愈久,共享的 SNP 也就愈少。东亚和东南亚的众多族群,还有美洲与东北亚的原住民,以及大洋洲的巴布亚人中,与绳文人共享最少 SNP 的是大洋洲人,其他族群间则没有太大差异,若硬是区分,位于东南亚的族群又比东亚高出一点点。

有个说法认为,绳文人的祖先较早来自东南亚,后来向北迁徙,最后抵达日本。东南亚族群与绳文人共享的 SNP 数目,更胜东亚族群此一结果,也许反映出的是,绳文人与东南亚族群的渊源,确实超过现在的东亚人。然而,以目前相当有限的资讯,要作出这个结论,证据仍不够充足。

绳文人与欧亚大陆东部各地族群,遗传上的差异都差不多,由此可以推论,或许在东亚其他族群都尚未分家,或是才刚分家没多久之际,绳文人就已经独立而出。另一个许多人关心许久的问题是,绳文人对现在的日本族群,究竟遗留下多少 DNA 的影响。

制作各族群亲疏关系的演化树,以及利用“TreeMix”这个方法,寻找各遗传支系间是否发生过 DNA 流动,将能更清晰地回答以上问题。

假如根据已知有限的 SNP,判断结果正确的话,绳文人与东亚其他族群分家的年代,可能早在非常久远以前。TreeMix 与演化树的分析结果都显示,绳文人与东亚族群分家的年代,还比美洲原住民更早一些。美洲原住民与亚洲族群分开的年代,大约是 2 万多年前,因此绳文人在遗传上开始独立的年代,距今应该超过 2 万年。

现代日本族群有多少 DNA 源自绳文人?

TreeMix 也侦测到有过 12% 的 DNA,从绳文人流向现在的日本本岛居民,这表示绳文人的血脉并没有断绝,仍有部分融入后来的族群,遗传至今。然而要厘清一个族群源自哪些祖源(ancestry),各占多少混血比例,光凭 TreeMix 一个方法并不充分。

此外,在材料上这回获得的绳文古代基因组十分残缺,以此作出的估计恐怕误差不小;另一方面,各地绳文族群在遗传上,可能已有某些程度的分化,福岛一地未必能代表整体状况。论文最后认为 12% 这个比例,可能低估了实际上的混血程度,不过绳文人对现代日本族群 DNA 的贡献,应该还是不超过 20%。

由目前研究可知,绳文人的遗传支系相当古老,数万年前已经独立发展。但要回答绳文人从哪里来,各地差异多大,对现代日本人有多少影响这些问题,该篇论文只是开始,未来更多古代 DNA 研究,势必能让我们更加认识日本的遗传史。

延伸阅读:澳洲原住民的基因藏着哪些秘密?

©www.geneonline.news. All rights reserved. 基因线上版权所有 未经授权不得转载。合作请联系:[email protected]

参考文献:
1. Green, R. E., Krause, J., Briggs, A. W., Maricic, T., Stenzel, U., Kircher, M., … & Hansen, N. F. (2010). A draft sequence of the Neandertal genome. science, 328(5979), 710-722.
2. Rasmussen, M., Li, Y., Lindgreen, S., Pedersen, J. S., Albrechtsen, A., Moltke, I., … & Bertalan, M. (2010). Ancient human genome sequence of an extinct Palaeo-Eskimo. Nature, 463(7282), 757-762.
3. Kanzawa-Kiriyama, H., Kryukov, K., Jinam, T. A., Hosomichi, K., Saso, A., Suwa, G., … & Inoue, I. (2016). A partial nuclear genome of the Jomons who lived 3000 years ago in Fukushima, Japan. Journal of Human Genetics.

(作者部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名的粉丝团《同名的粉丝团》,欢迎参观、拍打、与喂食)