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從《冰原歷險記》猛瑪象 DNA 看物種保育關鍵

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冰河時期的史前巨獸

真猛瑪象(woolly mammoths)是大象的近親,學名 Mammuthus primigenius,在冰河時期縱橫於西伯利亞、白令地區與北美洲北部;然而當冰河時期結束,進入全新世後,隨著氣候變暖,加上人為獵捕,絕大部分真猛瑪象陸續消失。

亞洲與美洲大陸上的真猛瑪象,一萬年前已全數滅絕,不過仍有少數殘存在與大陸分隔的外島。面積 7600 平方公里(台灣約為 36000 平方公里),位於北冰洋的弗蘭格爾島(Wrangel)上仍有一些真猛瑪象存在,一直到 3700 年前才全數滅絕。

由於冰天雪地的環境,使得部分真猛瑪象即使去世多年,DNA 仍能完整保存,提供古代遺傳學寶貴的研究材料。在 2015 年的論文研究中,科學家定序了 2 頭真猛瑪象的完整基因組,讓我們對這種已滅絕多時的史前巨獸,有更多的認識 [1]。

真猛瑪象遺傳史

來自西伯利亞,亞洲大陸東北部 Oimyakon 的樣本,距今約 45000 年,那時真猛瑪象還生龍活虎;其拼湊出的基因組品質相當好,覆蓋率(coverage)高達 11.2 x。另一個樣本則取自 4300 年前的弗蘭格爾島,亦即島上真猛瑪象滅絕的不久以前,其覆蓋率為 17.1 x。透過可靠的同位素定年結果顯示,兩個樣本間相差 4 萬多年,因此可以比較兩個基因組間的差異,藉此估計突變率,並重建族群的演化歷史。

之前研究指出,真猛瑪象的粒線體 DNA,可分為兩個差異很大的支系,因此分屬兩種粒線體的個體在親緣上應該分家許久,甚至能歸類為兩個不同的種。這回,大陸與小島上的真猛瑪象,剛好分別帶有兩種不同的粒線體 DNA,然而,用細胞核 DNA 估計的結果指出,牠們大約只在距今 5 到 6 萬多年前分家。顯然真猛瑪象各族群間實際上的遺傳分化程度,並不如粒線體 DNA 所顯示的那麼巨大。

本研究也發現真猛瑪象族群經歷過兩次瓶頸(bottleneck),一次大概發生在 28.5 萬年前,原因不明;另一次則是一萬多年前,正好就是氣候變暖後,真猛瑪象大量消失的年代。弗蘭格爾島在冰河時期時與大陸相連,可以與大陸族群互相往來,然而等到冰河時期結束後,弗蘭格爾島正式成為孤立外海的島,島上不再有機會接觸到別的族群(而且其他地方的象也都滅絕了)。所以,這一小群存在島上的真猛瑪象,牠們的遺傳品質也曾經受到負面影響嗎?

島上被定序的真猛瑪象,與其他族群分隔至少有 6000 年之久,也顯示出近親交配的跡象,不過島象族群內的遺傳多樣性,倒是沒有太過誇張的低。估計弗蘭格爾島族群的 DNA 多樣性,大約與人類(人類數目極大是最近擴張的結果,數萬年前歷經的瓶頸,使全人類彼此間的遺傳多樣性,跟其他生物相比並不算高)、巴諾布猿、東部低地大猩猩,以及西部黑猩猩相當,還比獅子、老虎、北極熊等如今瀕臨絕種的動物更高。

真猛瑪象散步圖,來源:By Charles Robert Knight - http://io9.com/5891441/celebrating-charles-r-knight-the-artist-who-first-brought-dinosaurs-and-megafauna-to-life, Public Domain, https://commons.wikimedia.org/

真猛瑪象散步圖,來源:By Charles Robert Knight – http://io9.com/5891441/celebrating-charles-r-knight-the-artist-who-first-brought-dinosaurs-and-megafauna-to-life, Public Domain, https://commons.wikimedia.org/

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小島上最後的真猛瑪象,基因缺損嚴重

有演化理論預測,小族群由於擇偶時的選擇對象有限,有害突變容易累積在基因庫中,不易被天擇排除。2017 年發表的論文,深入分析了兩個不同年代與族群狀況下的真猛瑪象基因組 [2]。

弗蘭格爾島上的象比起 Oimyakon 大陸上的象,基因組中各式缺失的數量較多。例如:突變產生終止密碼子使基因提早結束表現,在島象基因組中有 819 起,大陸象卻只有 503 個;另外大陸象的 DNA 刪除(deletion)是 21346 個,島象則有 27228 個。

弗蘭格爾島象缺失的基因中(考量到牠是一位長大成象的個體,因此牠的任何突變,也許對生存不利,卻皆不至於嚴重到致死),FOXQ1 基因同時具備兩種缺損(象跟人一樣都有兩條染色體),一條染色體上的 FOXQ1 整段 DNA 不見,另一條發生了移碼突變(frameshift mutation),使基因無法製造正確的蛋白質,讓牠的 FOXQ1 成了假基因(pseudogene)

FOXQ1 喪失對象會造成什麼影響,因缺乏資料並不清楚,不過同樣的遺傳缺失,會讓老鼠的毛變得半透明(satin coat)。假如真猛瑪象跟老鼠的性狀一樣,那麼在寒冷的環境中,此突變對象的生存將有負面影響,因此算是有害突變。

該論文還發現,島象基因組中有大批嗅覺受器(olfactory receptor),還有群與尿蛋白(urinary protein)有關的基因喪失。為什麼?一個可能是隨機因素造成;另一種解釋是,弗蘭格爾島上環境缺乏大型掠食者,族群象口也不多,因此這些與社交、擇偶、躲避敵人關係密切的基因,由於失去功能而變得更容易丟失。

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對保育的啟示

同樣是真猛瑪象,大陸族群是島上的 43 倍大,牠們間的遺傳差異符合演化理論的預期。演化理論認為,會降低生存或繁衍後代機率的有害突變,在正常族群中比較容易被天擇淘汰,保留在族群中的頻率不會很高;但是在小族群中,由於擇偶對象有限,有害突變會有更高的機率保留在基因庫中,所以小族群中的個體,會帶有更多遺傳缺失,而這正是島象基因組觀察到的情況。

一系列真猛瑪象的研究,也對保育生物學有所啓發。在失去與其他族群遺傳交流的機會後,不過區區 6000 年,島上最後的真猛瑪象,基因組已傷痕累累,看似無法繼續支撐,也確實是世界上最後的真猛瑪象,在數百年後於弗蘭格爾島上絕跡了。

雖然族群數目不大未必會是問題,例如山地大猩猩(mountain gorillas)就以遺傳多樣性很低的小族群模式生存了十萬年之久 [3]。但假如有害變異固定在小族群中,無法被天擇排除,那麼即使此一物種未來的族群數量能夠增加,保留的有害變異仍會對物種生存造成負面影響。這些都是未來在保育瀕危物種時,需要注意的部分。

文 / 寒波

參考文獻:
1. Palkopoulou, E., Mallick, S., Skoglund, P., Enk, J., Rohland, N., Li, H., … & Reich, D. (2015). Complete genomes reveal signatures of demographic and genetic declines in the woolly mammoth. Current Biology, 25(10), 1395-1400.
2. Rogers, R. L., & Slatkin, M. (2017). Excess of genomic defects in a woolly mammoth on Wrangel island. PLoS Genetics, 13(3), e1006601.
3. Xue, Y., Prado-Martinez, J., Sudmant, P. H., Narasimhan, V., Ayub, Q., Szpak, M., … & De Manuel, M. (2015). Mountain gorilla genomes reveal the impact of long-term population decline and inbreeding. Science, 348(6231), 242-245.

首圖來源:
By Flying Puffin – MammutUploaded by FunkMonk, CC BY-SA 2.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=22770047

(作者部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名的粉絲團《同名的粉絲團》,歡迎參觀、拍打、與餵食)

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