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木乃伊的 DNA (下):古今埃及人的不變與變

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第一批古埃及基因組

終於,我們迎來第一個清晰可靠的埃及木乃伊 DNA 研究 [1]。材料全都來自開羅南方,位於法尤姆(Faiyum)綠洲附近的 Abusir el-Meleq。此地歷史悠久,至少 4200 年前就有人居,不但是人口聚集地與宗教中心,還是人來人往的貿易據點,後來又屢屢受到外來文化,例如希臘與羅馬的影響。

用於分析的木乃伊,是上個世紀初蒐集的。研究團隊一共測試了 151 個,最早處於新王國,最晚屬於羅馬時期,年代延續 1300 年之久的木乃伊。論文將其分為 3 個階段:前托勒密(包括新王國、第三中間期、晚期王朝)、托勒密、羅馬時期。[2]

距今幾千年的木乃伊中,DNA 仍然存在嗎?由於材料豐富,木乃伊的取樣被分為 3 種:骨頭、牙齒、軟組織,比較不同形式間的樣本是否有異。結果它們都內含 DNA,不過骨頭與牙齒中的含量,大約是軟組織 10 倍之多,意謂若要研究木乃伊 DNA,骨頭與牙齒是比軟組織更好的材料。

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延伸閱讀:木乃伊的DNA (上):用遺傳學破解神秘古埃及 曾經輝煌的古埃及文明

研究古代 DNA 時,除了保存以外,另一常見問題是汙染,這也是之前的木乃伊 DNA 研究無法服眾的疑點。151 個木乃伊中,有 90 個通過設定的高保存、低汙染標準,能拼湊出完整的粒線體 DNA,將近 60% 成功率可謂相當不錯。

然而,細胞核 DNA 是另一回事。一個細胞常常有數百個粒線體,卻只有一個細胞核,細胞核 DNA 的含量,本來就要比粒線體更低很多。90 個成功獲得粒線體 DNA 的樣本中,看似較有希望的 40 個被用於進一步實驗,最終只剩下 3 個通過嚴苛的篩選,成功重建部分的基因組,其中 2 位屬於前托勒密時期,1 位生活在羅馬統治的年代。

期待這麼久,史上第一批古埃及人的基因組終於問世了!大費周章取得的木乃伊 DNA,究竟能揭露多少神秘古埃及的秘密?

1300 年不變的族群延續性

粒線體是母系遺傳,子女只會由母親繼承,根據其 DNA 變異能定義出單倍群(haplogroup)與單倍型(haplotype),藉此追溯一個人的祖先源流。

比較古埃及 3 個時期,和現代的埃及與衣索比亞,族群中粒線體單倍群的組成比例,結果是古埃及 3 個時期間彼此類似,卻和現代埃及族群有些不同,主要差異在於現代埃及族群中,擁有更多源自撒哈拉以南(sub-Sahara)的單倍群,約占 20%。

論文還估計了有效族群量(effective population size)意思是在一個理論上的遺傳族群中,具備繁殖能力的個體總數,因此估計的有效族群量,勢必要比實際的人口更少。根據粒線體 DNA,估計結果介於 4.8 到 31 萬人之間;而文獻記載在托勒密時期的早期,法尤姆一帶居住著 8.5 到 9.5 萬人。儘管估計的誤差非常大,不過畢竟是個開始,未來更多類似的研究,將能相互參照歷史與遺傳學的數據,使我們更深入掌握古代的人口多寡。

羅馬時期結束後,融入埃及的南方血統

古埃及 3 個時期跨越的年代長達 1300 年,比較粒線體 DNA卻指出,不同年代的遺傳組成變化極低,而基因組也得到一致的結論。將古代與現代基因組擺在一起進行 PCA(主成分分析,全名 principal component analysis),結果是 3 位古埃及人彼此最為接近,意謂遺傳上有延續性;然而,現代埃及人卻較為接近其他非洲族群。

儘管屢受外來文化影響,但由已知資訊推論,古埃及一直到羅馬時期時,撒哈拉以南的血脈(也就是外貌看起來膚色較深的「黑人」)只占很小的比例,如今埃及族群約 20% 的撒哈拉以南祖源(sub-Saharan ancestry),是羅馬時期結束後才融入的。

不過論文的研究對象,僅限於 Abusir el-Meleq 一處,未必能代表其他地區,這份缺憾仍有待未來更多取樣補足。另外,即使大幅增加過撒哈拉以南祖源,埃及人在遺傳祖源上,仍大部分與中東人相似。

與古埃及血緣接近的古中東人

(本文提及的「中東 (Middle East)」地理範圍,只涵蓋一般概念下的亞洲部分,不包括非洲的埃及)

有哪個族群,與古埃及人血脈相似嗎?

ADMIXTURE 這種分析方法,能根據選定樣本間的變異,將其拆解為特定的組成比例,比較之間的異同。比方說共有 10 個樣本,設定拆解為 3 種:A、B、C,那麼就能得到樣本一、樣本二、……、樣本十,分別由多少 A、B、C 比例組成的結果,例如樣本一可視為是 20% 的 A、35% 的 B,與 45% 的 C 組合。

黎凡特地理位置示意圖,By No machine-readable author provided, CC BY-SA 3.0, Wiki

黎凡特地理位置示意圖,By No machine-readable author provided, CC BY-SA 3.0, Wiki

用這個方法可知,現代族群中已沒有任何一個,與古埃及人的遺傳組成一模一樣;但古代卻有,那就是埃及東方的鄰居-青銅時代的黎凡特人。埃及位於非洲東北,與亞洲交界,亞洲與埃及的交界處叫作黎凡特,現在是敘利亞、以色列、約旦等國家。住在這些地方的人群,早在古埃及的年代就與其有過各式各樣的接觸:技術、文化、戰爭、貿易,以及不知道程度如何的 DNA 交流。

古埃及人與同年代的古中東人血緣接近,該如何解釋?人儘皆知,智人在幾萬年前「出非洲」,也許幾千年前,有群人又從中東返回埃及,建立輝煌的古埃及文明;亦有可能,某群人一直留在非洲東北部,根本從未離開非洲,後來成為「古埃及人」;也或許,埃及與中東間其實不斷保持來往,在遺傳上從未明顯區隔。[3][4][5][6][7][8]

延伸閱讀:人類離開非洲的遷徙,都記錄在基因組

重現神秘古埃及遺傳史,現在才剛開始!

只憑現有的線索,無法作出「埃及人來自中東」的結論,也不足以揭露複雜的埃及遺傳史。

一來,如前述,目前取樣只限一地,代表性不足。二來,古埃及歷史的開始,比這回最老的樣本還要更早 2000 多年,沒有更早以前的資訊。三來,要完整闡明遺傳史,必需與周圍地區比較,然而埃及西方的利比亞、南方的努比亞 [9]、更南方的衣索比亞、衣索比亞東方的阿拉伯半島,目前都欠缺可供參照的古代基因組(只有衣索比亞有一個,但論文完全沒有提及 [10])。

不論如何,這次的新研究都是一個非常好的開始,不但證實 DNA 真的能保存於許多木乃伊中,也讓古埃及遺傳史的研究,踏出扎實的一大步。

文 / 寒波


參考文獻:

1. Schuenemann, V. J., Peltzer, A., Welte, B., van Pelt, W. P., Molak, M., Wang, C. C., … & Teßmann, B. (2017). Ancient Egyptian mummy genomes suggest an increase of Sub-Saharan African ancestry in post-Roman periods. Nature communications, 8, 15694.
2. 晚期王朝時期(1070-332 B.C.)
3. 早期王朝時期(約3000-2575 B.C.前)
4. 古王國(2575-2150 B.C.)
5. 第一中間期(2150-2040 B.C.)
6. 中王國(2040-1783 B.C.)
7. 第二中間期(1783-1540 B.C.)
8. 新王國(1540-1070 B.C.)
9. 簡單說努比亞
10. 古埃及與古代DNA(後記) 在文明的十字路口

(作者部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名的粉絲團《同名的粉絲團》,歡迎參觀、拍打、與餵食)

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