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DNA 溯源歐洲農業 (上):脫亞入歐移民潮

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人類,以及我們的直系祖先,漫長的數百萬年來,都靠著簡單加工的石器以「採集狩獵(hunter-gatherer)」維生,沒有能長久利用的容器,也儲藏不了太多食物,這就是「舊石器時代(Paleolithic)」。情況到了一萬多年前,冰河時期結束後有了劇烈的變化。

肥沃月灣-農業發源地

溫暖的氣候讓位於中東,被後世稱作「肥沃月灣(Fertile Crescent)」一帶的居民,探尋出與周圍動植物更加密切的共生方式。他們將本來在吃的各式植物,逐漸「馴化」為能定期收割的穀物、作物;也試著把多種動物,培養成更好掌握的家畜;另外能長久使用的容器-陶器也被發明。

農業與陶器,讓人類有了定居,發展出農村聚落的條件;產業轉型後的肥沃月灣,從此進入「新石器時代(Neolithic)」。然而農業怎麼在肥沃月灣發展,長期困擾著考古學家。

肥沃月灣的西邊叫作黎凡特(Levant),包括今日的以色列、約旦、敘利亞等地;東邊則是現在的伊朗、伊拉克。面積如此龐大的地理區域中,農業最初是只有單一起源核心,接著才向四周擴散嗎?或是先在多地分別獨立發明,隨後再交流融合?2016 年數個古代遺傳學研究,替解答這個問題,提供了有力的線索 [1][2][3]。

同時起源的雙核心

古遺傳學家最近,成功從肥沃月灣東西兩邊的遺骸中,分別定序出許多古代基因組。比較後非常明確的結果是,中東新石器農夫的遺傳組成,不論是東邊或西邊,都各自跟當地更早前的採集狩獵族群十分類似,但東西彼此間卻差異甚大;進一步估計遺傳上分家的年代,甚至達到數萬年之久,遠遠早於農業誕生的時期

考古證據則顯示,肥沃月灣東西兩邊,最早種植或養殖的項目也不太一樣。馴化的大麥、小麥這類農作物,首先在西邊出現,穀物率先在敘利亞出現後,至少又經過 400 年才傳到周圍 [4];東邊遺址儘管也找到過二棱大麥(two row barley),但看來應該是野生的,而東邊常見的山羊,西邊一開始也見不到。

綜合起來看似合理的推論是,肥沃月灣的農業,至少有東西邊兩個獨立的起源地,由遺傳上分家很久的兩群人,在差不多的年代各自開始發展;而且即使過了數千年,東西兩邊的 DNA 交流都還十分有限。

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延伸閱讀:向日葵基因組 解決農業困境新希望

農業怎麼傳入歐洲?

黎凡特的農業,後來又向西傳播到安那托利亞(Anatolia,位於今日的土耳其。荷馬史詩描述的「特洛伊戰爭」,特洛伊城就位於此地),接著進入歐洲。農業傳入歐洲的方式,考古學家也疑惑許久。

歐洲農業源自安那托利亞,爭議不大,但怎麼來的,則有不同的見解:一派人認為,是安那托利亞的農夫,帶著種子等家當向西移民,才將新石器式的新生活傳入歐洲;另一派則主張,是歐洲本來的採集狩獵者,向東方學習新的生產方式後,直接轉型成為農夫。

歐洲的農業傳播,是單純文化的交流,或是與基因一起移動?有關基因的疑難雜症,交給古代遺傳學就對了。事實上,歐洲這部分的研究論文,比肥沃月灣的研究還要更早問世。

研究歐洲古代基因組的 3 篇劃時代論文,在 2015 年發表 [5][6][7]。這批研究一共獲得來自歐亞大陸西方,高達上百個古代基因組,而且年代由 8000 多年前的採集狩獵族群,經歷新石器時代的農夫,一直跨越到青銅時代結束的 2000 多年前,因此可以兼顧時間、空間,進行相當全面的比較,可謂人類學的重大突破

脫亞入歐的農夫移民潮

假如歐洲早期的農夫,是直接由本來的採集狩獵者轉型而成,那們我們應該觀察到兩群人的遺傳組成差異不大。

結果完全相反,在距今 5000 到 8000 年前,歐洲各地新石器時代的農夫,不論位於西北邊疆的愛爾蘭 [8]、西歐的伊比利半島 [9]、北歐的瑞典、義大利阿爾卑斯山上的冰人奧茨、中歐德國與奧地利的 LBK 文化,或東南歐的愛琴地區 [10],遺傳上全都與歐洲本土的採集狩獵族群格格不入。

各種統計分析方式,得到的結果極為一致:歐洲早期的農夫們,遺傳上與新石器時代的安那托利亞居民非常接近,卻和歐洲採集狩獵族群顯得疏遠。這就表示,最初由亞洲引進歐洲的農業,不只牽涉到物質文化轉變,還有 DNA 的成分

有趣的是,遺傳學家還發現,在 8000 多年前移民脫亞入歐以後,新來的農夫與較早的採集狩獵族群間,一開始的混血程度普遍很低;不過等到距今 5000 到 7000 年前間,也就是過了幾十代人以後,歐洲農夫源自採集狩獵者的祖源(ancestry)反而明顯上升,顯然是事後的遺傳交流所致。

如今證據相當充分:歐洲的新石器轉型(Neolithic Transition)是由亞洲的移民潮,將農業與陶器引進歐洲所致

然而以上討論,並沒有包含到歐洲更東緣的區域,像是波羅的海東岸(例如今日的拉脫維亞);還有東歐大草原,也就是黑海與裏海的北方一帶。不禁讓人好奇:歐洲東緣的狀況,也跟西歐、中歐、南歐一樣嗎? 留待下集 ─〈DNA 溯源歐洲農業 (下):本地居民新生活〉為您解答!

文   /  寒波

延伸閱讀:木乃伊的DNA (上):用遺傳學破解神秘古埃及 曾經輝煌的古埃及文明

參考文獻:
1. Lazaridis, I., Nadel, D., Rollefson, G., Merrett, D. C., Rohland, N., Mallick, S., … & Connell, S. (2016). Genomic insights into the origin of farming in the ancient Near East. Nature, 536(7617), 419-424.
2. Broushaki, F., Thomas, M. G., Link, V., López, S., van Dorp, L., Kirsanow, K., … & Kousathanas, A. (2016). Early Neolithic genomes from the eastern Fertile Crescent. Science, 353(6298), 499-503.
3. Gallego-Llorente, M., Connell, S., Jones, E. R., Merrett, D. C., Jeon, Y., Eriksson, A., … & Jeon, S. (2016). The genetics of an early Neolithic pastoralist from the Zagros, Iran. Scientific Reports, 6.
4. Arranz-Otaegui, A., Colledge, S., Zapata, L., Teira-Mayolini, L. C., & Ibáñez, J. J. (2016). Regional diversity on the timing for the initial appearance of cereal cultivation and domestication in southwest Asia. Proceedings of the National Academy of Sciences, 113(49), 14001-14006.
5. Haak, W., Lazaridis, I., Patterson, N., Rohland, N., Mallick, S., Llamas, B., … & Fu, Q. (2015). Massive migration from the steppe was a source for Indo-European languages in Europe. Nature, 522(7555), 207-211.
6. Allentoft, M. E., Sikora, M., Sjögren, K. G., Rasmussen, S., Rasmussen, M., Stenderup, J., … & Malaspinas, A. S. (2015). Population genomics of bronze age Eurasia. Nature, 522(7555), 167-172.
7. Mathieson, I., Lazaridis, I., Rohland, N., Mallick, S., Patterson, N., Roodenberg, S. A., … & Sirak, K. (2015). Genome-wide patterns of selection in 230 ancient Eurasians. Nature, 528(7583), 499-503.
8. Cassidy, L. M., Martiniano, R., Murphy, E. M., Teasdale, M. D., Mallory, J., Hartwell, B., & Bradley, D. G. (2016). Neolithic and Bronze Age migration to Ireland and establishment of the insular Atlantic genome. Proceedings of the National Academy of Sciences, 113(2), 368-373.
9. Günther, T., Valdiosera, C., Malmström, H., Ureña, I., Rodriguez-Varela, R., Sverrisdóttir, Ó. O., … & de Castro, J. M. B. (2015). Ancient genomes link early farmers from Atapuerca in Spain to modern-day Basques. Proceedings of the National Academy of Sciences, 112(38), 11917-11922.
10. Hofmanová, Z., Kreutzer, S., Hellenthal, G., Sell, C., Diekmann, Y., Díez-del-Molino, D., … & Kirsanow, K. (2016). Early farmers from across Europe directly descended from Neolithic Aegeans. Proceedings of the National Academy of Sciences, 201523951.

(作者部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名的粉絲團《同名的粉絲團》,歡迎參觀、拍打、與餵食)

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