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DNA溯源歐洲農業 (下):另一種轉型適應之道

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前文簡介了歐洲早期的農業,源自於脫亞入歐的移民潮。來自安那托利亞的農夫,將種子、牲畜、陶器等「新石器包裹(Neolithic package)」,連同自己的 DNA 一起引進大部分的歐洲地區。

青銅時代來自草原的移民潮

歐洲在 5000 年前左右,由新石器轉型為青銅時代(Bronze Age)。除了物質文化以外,古代基因組告訴我們,此後整個歐洲族群的遺傳組成也大幅改變,顯然牽涉到移民,狀況跟新石器轉型(Neolithic Transition)時類似。不過這回移民不是來自中東,而是源於歐亞草原 [1][2][3]。

黑海與裏海之間的北方一帶,被稱作「東歐大草原(Pontic–Caspian steppe)」,今日屬於烏克蘭與俄羅斯。此一區域在 5000 多年前,出現了主要依賴遊牧(nomadic)維生的 Yamnaya 文化,這群人後來向四方遷徙;有群向西方前進的 Yamnaya人,衍生出廣佈於歐洲東部的繩紋器文化(Corded Ware culture)。

這波來自草原的移民,終結了歐洲的新石器時代,還和當地原本的農夫廣泛混血。等到距今 3000 年前之際,新進的草原 DNA 就跟數千年前的中東農夫祖源(ancestry)一樣,從西北邊疆的愛爾蘭 [4]、中部的德國、匈牙利、到東南的巴爾幹半島,在歐洲每個角落都能見到。不過也有少數族群例外,像是南歐的薩丁尼亞島,以及伊比利半島的巴斯克人祖先 [5]。

歐洲經歷過新石器時代與青銅時代,前後兩波席捲全歐的移民狂潮後,導致歐洲族群如今遺傳上可視為 3 種祖源的組成:最早的本地採集狩獵族群、較早的中東農夫移民、較晚的草原移民。大致上,今日北歐的族群,繼承比較多草原的 DNA;而來自中東的祖源,則占南歐人的比例較高。

歐洲東緣,不同的考古脈絡

波羅的海(Baltic)地區和烏克蘭的考古脈絡,和歐洲其他地方不太一樣。農業在 8000 多年前被引進歐洲,不久就成為西歐、中歐、南歐主要的生產方式;農業在歐洲東緣,卻要等到新石器時代快結束時才變得重要,馴化動物也更受依賴。

前文最後提到,之前古代遺傳學探討歐洲的新石器轉型時,尚未涵蓋到歐洲東緣的波羅的海地區;而東歐大草原一帶,雖然已有不少古代基因組發表,卻沒有被特別討論。最近發表的論文,補足了這部分的缺漏 [6]。

烏克蘭約在 8000 年前首度出現陶器,之後進入新石器時代;新研究各自定序一個在此之前,距今一萬多年,以及另一個在此之後,6000 年前的樣本。結果發現兩者遺傳上變化不大,可以視為經過 4000 年延續的同一族群,這表示烏克蘭的新石器轉型,並未受到中東農夫移民的影響。

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波羅的海地區,另一種新石器轉型模式

波羅的海地區,以拉脫維亞的 Zvejnieki 遺址為代表,此處最早在 7000 多年前出現陶器,標誌著新石器時代之始;更早之前則是被歸類為「中石器時代(Mesolithic)」。新研究共定序 6 個不同年代的基因組:2 個介於中石器時代,另一個儘管處於轉型之際,不過由墓葬判斷仍屬採集狩獵者;其餘 2 個 6000 年前左右的樣本,大概是新石器中期開始的時候;最後一個距今 5000 年左右,屬於新石器晚期的開始。

若拉脫維亞的新石器轉型模式,跟歐洲其餘地區一樣受中東移民影響,當地族群的遺傳組成在前後年代間,就該有明顯的差異,並與中東祖源有關。然而,各種分析方法都顯示,不但年代較早的 3 位採集狩獵者之間,遺傳組成非常接近,連處於新石器中期的其中一位,也跟之前的人沒有太大差異,更重要的是,這位新石器時代的波羅的海居民,幾乎偵測不到源自中東的 DNA 貢獻。

此觀察告訴我們,拉脫維亞的新石器轉型模式,與烏克蘭一樣,卻跟歐洲其他地區不同。兩地由本來的採集狩獵轉型為農牧,皆只涉及文化改變,與中東農夫的 DNA 無關。

來自草原,而非中東的外來混血

拉脫維亞新石器中期的另一個樣本,則顯示出外來混血的跡象,只是並非來自中東。他的基因組整體看來,似乎受到草原地區影響,因此較接近前面提過的古烏克蘭人,也與美洲原住民共享少數 SNP 變異。考量到美洲原住民的祖先,當年一路向東不回頭,抵達美洲的年代,比這位歐洲人出生更早一萬年以上,可以推論兩者間共享的 SNP 多半是源於北亞,與美洲原住民有共同祖先之一的族群。

拉脫維亞在新石器晚期的樣本,被歸類為繩紋器文化,這種物質文化深受草原的影響,遺傳上也看似如此:他和東歐大草原同時期的古人,遺傳組成十分一致,而且也缺乏源自中東的祖源。

特別值得一提的是,這位古拉脫維亞人剛好生活在「原始波羅的-斯拉夫語(Proto-Balto-Slavic language)」衍生的年代。波羅的-斯拉夫語族包含拉脫維亞語、俄羅斯語、捷克語等眾多語言,是印歐語系(Indo-European languages)旗下的一支,而解釋印歐語系的來歷,直到近期還有兩大假說:「安那托利亞假說」和「草原假說」。

安那托利亞假說主張,8000 多年前印歐語發源自安那托利亞,由農夫散佈;草原假說則認為,印歐語來自 5000 多年前的東歐大草原,由遊牧族群傳播 [7]。之前古代遺傳學研究的結果,一致支持草原假說,而這回這位 5000 年前的古拉脫維亞人,遺傳組成和草原一致,卻欠缺中東血脈,替草原假說又增添一筆證據。

歐洲農業的兩種傳播方式—物質與基因

古代遺傳學近三年來的研究成果,替農業在歐洲的 2 種傳播模式,勾勒出清楚的架構。

肥沃月灣的人在一萬多年前發明農業,隨後農業傳往安那托利亞,並被此處的農夫帶進歐洲,使歐洲邁入新石器時代,卻不包括烏克蘭與拉脫維亞;而歐洲東緣地區本來的採集狩獵者,則是學到新的生活方式後,直接轉型為新石器時代,與中東農夫移民潮無關。古代遺傳學近三年來的研究成果,替農業在歐洲的 2 種傳播模式,勾勒出清晰的架構。

文 / 寒波

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參考文獻:
1. Haak, W., Lazaridis, I., Patterson, N., Rohland, N., Mallick, S., Llamas, B., … & Fu, Q. (2015). Massive migration from the steppe was a source for Indo-European languages in Europe. Nature, 522(7555), 207-211.
2. Allentoft, M. E., Sikora, M., Sjögren, K. G., Rasmussen, S., Rasmussen, M., Stenderup, J., … & Malaspinas, A. S. (2015). Population genomics of bronze age Eurasia. Nature, 522(7555), 167-172.
3. Mathieson, I., Lazaridis, I., Rohland, N., Mallick, S., Patterson, N., Roodenberg, S. A., … & Sirak, K. (2015). Genome-wide patterns of selection in 230 ancient Eurasians. Nature, 528(7583), 499-503.
4. Cassidy, L. M., Martiniano, R., Murphy, E. M., Teasdale, M. D., Mallory, J., Hartwell, B., & Bradley, D. G. (2016). Neolithic and Bronze Age migration to Ireland and establishment of the insular Atlantic genome. Proceedings of the National Academy of Sciences, 113(2), 368-373.
5. Günther, T., Valdiosera, C., Malmström, H., Ureña, I., Rodriguez-Varela, R., Sverrisdóttir, Ó. O., … & de Castro, J. M. B. (2015). Ancient genomes link early farmers from Atapuerca in Spain to modern-day Basques. Proceedings of the National Academy of Sciences, 112(38), 11917-11922.
6. Jones, E. R., Zarina, G., Moiseyev, V., Lightfoot, E., Nigst, P. R., Manica, A., … & Bradley, D. G. (2017). The Neolithic Transition in the Baltic Was Not Driven by Admixture with Early European Farmers. Current Biology.
7. 印歐語民間故事 源頭直溯青銅草原

(作者部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名的粉絲團《同名的粉絲團》,歡迎參觀、拍打、與餵食)

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