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植物的種類是否影響其根部菌相多樣性

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當植物在四億六千多萬年前登上陸地時,陸地上還是一片寂靜;如果我們仔細聆聽,或許可以聽到產氣微生物細微的氣泡聲,或是岩石被分解時顆粒之間移動的沙沙聲。是的,當時的陸地是微生物的天下:不論是細菌或真菌,它們佔據了每一吋土地。還要再幾千萬年,動物才會上岸,讓這個世界出現越來越多聲音。

植物登陸的選擇:與微生物結盟

登陸的植物,要在陸地上取得一席之地,最好的方法或許是與這些微生物共存共榮,而不是消滅它們。

或許這就是植物一開始就選擇的策略。著名的荷蘭微生物暨植物學家 Martinus W. Beijerinck(1851-1931)於 1888 年從豆科植物中發現了根瘤菌之後,人類對與植物根部共生的微生物愈來愈感興趣;但過去「先培養、再觀察」的方式,限制了我們對與植物共生的微生物整體性的瞭解。

隨著近代科技的發展,我們不再需要培養微生物,以分離生物的基因體並取得大量片段才能進行定序;現在只需要一點點樣品,以相對應的引子放大後,再交由定序儀器進行判讀,取得的序列進行分析後,便可知道究竟樣品中有什麼生物?甚至連這些生物究竟在整體樣品中佔多少比例,都可以得知。

過去幾年透過這些方法,世界各地的研究團隊已經研究過包括阿拉伯芥、玉米、橡樹、大麥、稻米、萵苣、甘蔗根部的微生物體組成;發現主要類群為放線菌門(Actinobacteria)與變形菌門(Proteobacteria)。但是上述的這些植物都是已經被馴化的物種,不盡然能代表大部份的植物;而過去的研究也發現,土壤對於植物根部菌相的組成影響極大,甚至超過物種。

 棉花的根。圖片來源:Wiki

棉花的根。圖片來源:Wiki

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由於過去對於植物根部菌相的研究都集中在被子植物(angiosperm),昆士蘭大學(The University of Queensland)的研究團隊選取了位於昆士蘭州庫魯拉的大桑迪國家公園(Great Sandy National Park)海岸區六個沙丘上的幾個年代序列區。研究團隊選了代表不同階段森林演替的幾個群落,並從中選取了 30 種植物:一種石松類、四種蕨類、二十一種被子植物(六種木蘭類、九種雙子葉、六種單子葉)。因為根尖上五公分內的植物根部,為主要分泌最多物質的區域;研究團隊決定選取這個區域來分析植物根部的菌相;它們所在的土壤也同時收集,並分析土壤菌相。

總共收集了 235 個根的樣品以及相對應的土壤樣品,萃取 DNA 之後以聚合酶鏈反應(PCR)放大其 16S rRNA 基因進行分析。研究團隊發現,不管是哪一個年代序列區,土壤的酸鹼度大致上都介於 4.1 ~ 4.6 之間;化學組成的差異較大。而土壤的菌相與土的化學組成有高度相關,一般來說較新的土壤含有較多的鋁、鉻、鐵、鉀、鎂、錳、鈉、鎳、鍶、鋅。

在不同的年代序列區之間,土壤內微生物的「操作分類單位」(OTUs)有 20.5% 是不同樣品區都共有的;不過若以出現次數來看,這兩成共有的微生物大概佔了整體數量的 76.1 %。最多的三大家族為 α – 變形菌(Alphaproteobacteria)、放線菌門以及酸桿菌門(Acidobacteria)。分析的結果發現雨林區的菌相多樣性最高,而這個區域土壤的化學成分富含碳、氮、鈣、磷與硫。

但是當研究團隊分析根的菌相時,他們發現不管是哪一區的根,菌相都沒有土壤那麼豐富;其中尤其以束蕊花(Hibbertia scandens)的根部菌相多樣性,甚至比其他雙子葉植物更低。有意思的是,石松類的根部菌相比其他的植物豐富。究竟這是否意味著較原始的植物對與它共生的微生物的種類比較不挑剔,由於本篇研究中只選取了一種石松類植物(Lycopodiella cernua),還需要進一步的實驗確認。

不同植物種類是否有不同的菌相呢?

雖然不同種的植物間差異不能說極大,但分析的結果發現,微生物們的確與它們的宿主們之間存在著共演化的關係;雖然土壤是影響菌相最重要的因素,但植物的種類對於菌相也有不少影響。尤其特別的是 β-變形菌門(Betaproteobacteria)在根部的量是土壤中的四倍,顯示植物藉著分泌以多醣為主的黏液(mucilage)的確達成了選擇性吸引微生物聚集在根部的目的。而慢生根瘤菌(Bradyrhizobium)廣泛地出現在不同門的植物根部也是個很有意思的現象,目前知道阿拉伯芥、玉米、番茄對慢生根瘤菌的根瘤因子(nodulation factor)都會有反應;這是否意味著它並非只與豆科植物共生呢?還需要進一步的研究。

雖然這個研究只涵蓋了澳洲的一個國家公園(選擇同一區是為了避免氣候不同造成的影響),但與澳洲其他區域的資料比對,也找到了可能的核心類群:鏈黴菌(Streptomyces)、中慢生根瘤菌(Mesorhizobium)、農桿菌(Agrobacterium)、根瘤菌(Rhizobium)、SphingomonasRubrivivax。究竟這些菌是否廣泛存在於所有植物的根部,還有待進一步的研究調查。

文   /  葉綠舒

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參考文獻:
1.Ann M. Hirsch 2009. Brief History of the Discovery of Nitrogen-fixing Organisms.
2.Yeoh Y.K. et. al., 2017. Evolutionary conservation of a core root microbiome across plant phyla along a tropical soil chronosequence. Nature Communications. DOI: 10.1038/s41467-017-00262-8

圖片說明:
首圖為束蕊花(Hibbertia scandens),來源:Wiki

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