波羅的海尋根記:基因分析揭露萬年遺傳史

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波羅的海是被陸地圍繞的海。它的西方是瑞典、挪威,東方是芬蘭、俄羅斯、艾沙尼亞、拉脫維亞、立陶宛,南方則是丹麥、德國、波蘭。位於歐洲北部的波羅的海周圍相當寒冷,西側的斯堪地那維亞半島,是整個歐洲最慢有人類移民之處,農業建立也比其他地區更晚。

波羅的海地圖,來源:Wiki。

波羅的海地圖,來源:Wiki

近來古代 DNA 分析技術,成為研究歷史的新利器。直接由各年代的古人遺骸中取得 DNA,能夠比較不同時期人群的遺傳變化,也能認識移民、融合、文化轉型等議題。最近發表的論文,由波羅的海周圍 25 個遺址中定序出 38 位古人的基因組,他們生存的年代介於距今 2200 到 9500 年之間;再加上附近地區,之前發表的數百個古代基因組,一同探討波羅的海周遭人群的遺傳史。[1]

沒有農業,採集漁獵的中石器時代

一萬多年前肥沃月灣的居民發明農業,轉型進入新石器時代(Neolithic);不過同時期的北歐沒有農業,仰賴採集、狩獵、水產資源維生的居民,被歸類為中石器時代(Mesolithic)。冰河時期的斯堪地那維亞十分寒冷,無法住人,要等 11700 年冰河時期結束後才有人入住,是全歐最晚的。

中石器時代,最初的北歐居民稱作「斯堪地那維亞採集狩獵族群(Scandinavian hunter-gatherer,簡稱SHG)。他們來自何方?遺傳上看來,他們可以視為兩個族群的合體,一群是源自其西南方,來自歐洲的「西方採集狩獵族群(Western hunter-gatherer,簡稱 WHG)」,另一群則來自俄羅斯,也就是其東方的「東方採集狩獵族群(Eastern hunter-gatherer,簡稱 EHG)」。

有趣的是,乍看之下波羅的海東側,似乎地理上與 EHG 較為接近,離 WHG 較遠;然而波羅的海東側的採集狩獵族群,遺傳上卻與 WHG 非常相似。另一方面,近期發表的另一篇論文指出,波羅的海西側的 SHG 儘管都是兩個族群的合體,不同地區源自 EHG 的比例卻不一致,而且反而是離俄羅斯較遠,大西洋沿岸的 EHG 祖源較高。[2]

綜合起來推論是,WHG 與 EHG 是途經兩條不同路線進入北歐。一方面,WHG 由波羅的海的西南方北上,分別遷徙進入波羅的海的西側與東側。東側的移民,後來形成波羅的海採集狩獵族群;另一方面,來自東方的 EHG 沿著東北大西洋沿岸,繞過挪威,後來接觸到西側的 WHG 移民,兩者融合形成 SHG。

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多元文化糾纏的新石器時代

寒冷的歐洲北部,將近 7000 年前才引進農業,進入新石器時代,比歐洲南部慢了超過一千年。之前研究指出,早期歐洲農夫遺傳上大部分可以追溯到中東,也就是說歐洲的新石器時代,是由外來移民帶動的生產方式轉型。

然而歐洲東緣,波羅的海東側的新石器時代居民,例如屬於 Narva 文化的遺骸,遺傳上卻缺乏中東祖源,顯示當地的新石器時代,是由本地居民直接轉型所致。這次研究提出了更多證據,使以上論點更加穩固。[3][4]

不過波羅的海西側和東側又不一樣。整個斯堪地那維亞半島最早的農村,位於瑞典南部,與德國很近的 Saxtorp 遺址,距今約 6000 年,被歸類為新石器早期的 Funnel Beaker 文化(德語 Trichterbecher,所以簡稱是 TRB)。此處遺骸的遺傳組成,與其同時期歐洲中部的農夫十分雷同,卻與更早的北歐居民截然不同,表示波羅的海西側開始發展農業,是外界移民引進的結果。

這邊的文化交流很有意思。當農夫移民進入斯堪地那維亞南部時,當地已經存在以採集漁獵過活的 Pitted Ware 文化,此一文化應該是繼承自本地更早的居民。原本的採集者與外來的農夫,兩者在同一時期的同一地區成為鄰居,遺傳上卻呈現明顯的區分。

混血增加,差異減小的青銅時代

約 5000 年前起,歐洲由新石器轉型為青銅時代;古代遺傳學則告訴我們,文化改變還伴隨著移民狂潮,能追溯到東歐大草原族群的 DNA,在這段期間席捲了歐洲絕大部分地區,而波羅的海東西兩側也不例外。[5]

波羅地海西側的族群,從新石器晚期到青銅時代,多出源自草原族群的祖源,顯然是外來移民與本來居民融合所致。此一現象於波羅地海東側也有上演,然而除了草原祖源以外,也出現能追溯到歐洲新石器農夫的 DNA。看似合理的推論是,移民並非直接源於草原,而是與歐洲東部分佈廣泛的繩紋器文化(Corded Ware culture)有關。

進入青銅時代以後的移民與文化交流,讓波羅的海周圍本來分隔的族群,彼此在遺傳上更加相似了。研究團隊接下來的目標,擺在隨後的鐵器時代,以及鼎鼎大名的維京時期,令人期待。

文 / 寒波

延伸閱讀:16 世紀中美洲古文明毀滅者-傷寒

參考文獻:
1. Mittnik, A., Wang, C. C., Pfrengle, S., Daubaras, M., Zariņa, G., Hallgren, F., … & Furtwängler, A. (2018). The genetic prehistory of the Baltic Sea region. Nature communications, 9(1), 442.
2. Günther, T., Malmström, H., Svensson, E. M., Omrak, A., Sánchez-Quinto, F., Kılınç, G. M., … & Munters, A. R. (2018). Population genomics of Mesolithic Scandinavia: Investigating early postglacial migration routes and high-latitude adaptation. PLoS biology, 16(1), e2003703.
3. Jones, E. R., Zarina, G., Moiseyev, V., Lightfoot, E., Nigst, P. R., Manica, A., … & Bradley, D. G. (2017). The Neolithic Transition in the Baltic Was Not Driven by Admixture with Early European Farmers. Current Biology.
4. DNA溯源歐洲農業 (下):另一種轉型適應之道
https://geneonline.news/index.php/2017/08/11/dna-of-farming-in-the-ancient-near-east-part2/
5. Mathieson, I., Lazaridis, I., Rohland, N., Mallick, S., Patterson, N., Roodenberg, S. A., … & Sirak, K. (2015). Genome-wide patterns of selection in 230 ancient Eurasians. Nature, 528(7583), 499-503.

(作者部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名的粉絲團《同名的粉絲團》,歡迎參觀、拍打、與餵食)

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