哺乳類澱粉酶基因變多,與哪些因素有關?

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生物的飲食,也會影響基因的演化。分解澱粉的酵素「澱粉酶(amylase)」是一種對消化很重要的基因,有些動物,例如人類與狗,基因組中具備很多個澱粉酶基因,增加消化澱粉的能力。

不過,卻不是所有的人與狗,澱粉酶基因的數目都一樣多。大致上,傳統飲食中澱粉含量較高的人與狗,基因數目也比較多,而西伯利亞哈士奇,這類沒機會吃澱粉的狗仍然只有 2 個基因,與野生的狼一樣。[1][2]

受人培育的馴化動物,除了狗之外還有很多種。另外有些動物像是家鼠,也長期與人共生,常有機會接觸人類的食物。不過即使是完全野生的動物,飲食中也可能有接觸澱粉的機會。究竟,各種動物的澱粉酶有什麼異同呢?

一項新發表的研究,取材多種哺乳類動物,包含種類十分廣泛,馴化與野生動物兼具,例如羊、牛、馬、野豬、馴化豬、家鼠、褐鼠、兔等等,以及數種人類的靈長類近親,研究澱粉酶基因在各種動物的演化狀況。[3][4]

澱粉酶基因數目,多次獨立增加

論文調查的動物中,每種至少都有 1 個澱粉酶基因,而除了人與狗以外,還有家鼠(mouse)、大鼠(rat)、馴化豬、野豬等具有 4 個以上的基因,可見有數種親戚關係沒那麼近的動物,都配備多個基因。

這有兩種可能,一個可能是,各種動物的共同祖先已經擁有多個澱粉酶基因,後來分家以後各自喪失;另一個可能原因是,共同祖先時期只有 1 個基因,後來超過 1 個基因,是各種動物的祖先獨立增加的結果。

要怎麼分辨呢?最直接的方法是,把所有動物的澱粉酶基因擺在一起,根據序列異同建構基因演化樹。若是不同動物的基因彼此間比較相似,則可以推論這些基因誕生的時間,遠在動物們尚未分家的共同祖先時期之際;相對的,假如每種動物的基因們自成一群,那麼很有可能是同一個基因,在此一動物的演化歷程中獨自複製多次。

另一方面,研究團隊也利用基因周圍,特定的轉座子(transposon)序列作為指標,分辨不同物種的基因,是否為同一個同源基因。綜合比較得到的結果是,人、狗、豬、鼠的多個澱粉酶基因,都是獨立衍生的。有意思的是,家鼠和大鼠雖然是近親,也都擁有多個澱粉酶基因,卻是兩者祖先分家以後各自基因複製的結果。

接觸澱粉機會愈高,基因數目也愈多

大致上,飲食中比較有機會吃到澱粉的,更有機會配備更多澱粉酶。基因數目多寡,未必和馴化或與人共生有關。例如馴化羊沒有比較多;而馴化豬有好幾個基因,但是野豬也一樣很多,論文推論是因為野豬的飲食,本來就有不少機會接觸澱粉所致。

至於嚙齒類,與人共生的家鼠基因數目有增加,但是與人缺乏接觸機會的野生鼠,有些也具備多個澱粉酶。而靈長類的共同祖先應該有 2 個基因,但是以樹葉為主食的物種卻只有 1 個,可能飲食缺乏澱粉導致喪失 1 個基因所致。

如果是考慮食性,論文發現,大部分廣食性動物,比起食性狹窄的動物,配備的澱粉酶數量更多。飲食單調的哺乳類,澱粉酶基因數量多半都很少。

唾腺澱粉酶,比本來認知的更普遍

另一點有意思的,是澱粉酶基因的表現位置。澱粉酶最初是在胰臟表現的基因,而多數複製而成的新澱粉酶,仍然於胰臟工作。不過少數澱粉酶卻是於唾腺表現,在口腔工作,例如人與狗的唾腺都有澱粉酶。

經由實地測試後,研究團隊發現其實有不少種動物,如新世界猴、野豬、白足鼠屬(deer mice)、林鼠屬(woodrat)、甘比亞巨鼠(giant african pouched rat),口腔中都有澱粉酶,可見此一性能比本來知道的更加普及。

各種動物的唾腺澱粉酶,一種動物不見得只有一個,酵素強度也有強有弱。值得注意的是,所有在唾腺表現的基因,都是至少經過一次複製產生的新基因,沒有一種動物在只有一個基因的狀況下,能夠兼具胰臟與唾腺兩者的活性。論文推論,至少經歷一次基因複製,以及隨後的新功能化(neofunctionalization),是唾腺澱粉酶誕生的必經之路。

此一研究,大大增進我們對哺乳類澱粉酶的認識。仍然有個未解之謎是,唾腺澱粉酶到底做什麼用?

少數猴子會把食物長期儲存在口腔中,牠們的唾腺澱粉酶,顯然可以直接幫助消化。然而,多數具有唾腺澱粉酶的動物,包括人類在內,食物都不會在口腔停留太久。論文推測,表現在口腔的酵素,或許是找東西吃的時候可以用來偵測食物,挑選富含澱粉的目標。

延伸閱讀:《脊椎動物基因體計劃》全面啟動 物種保護與復育關鍵一步

文/寒波

參考文獻:
1. Ollivier, M., Tresset, A., Bastian, F., Lagoutte, L., Axelsson, E., Arendt, M. L., … & Vigne, J. D. (2016). Amy2B copy number variation reveals starch diet adaptations in ancient European dogs. Royal Society open science, 3(11), 160449.
2. 短篇 狗消化澱粉的能力,在何時開始加強?
https://neanderthaldna.pixnet.net/blog/post/211250224
3. Pajic, P., Pavlidis, P., Dean, K., Neznanova, L., Romano, R. A., Garneau, D., … & Gokcumen, O. (2019). Independent amylase gene copy number bursts correlate with dietary preferences in mammals. eLife, 8, e44628.
4. Janiak, M. C. (2019). Evolution: Of starch and spit. eLife, 8, e47523.

(作者部落格盲眼的尼安德塔石器匠、同名的粉絲團同名的粉絲團,歡迎參觀、拍打、與餵食)

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