从广泛到专精─谈响尾蛇毒液的演变

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响尾蛇毒液的成分

响尾蛇主要分布于加拿大到南美洲一带的干旱地区,其尾部具有响环,可发出嘶嘶声警告侵入其地盘的掠食者。当牠们遇到危险或猎物而进行攻击时,会奋力注入其出血性毒液,遭蛇吻者则会因出血不止而逐渐无力 [注 1,2]。此外,有些类型的毒液还同时具有神经毒性,可额外导致眼皮下垂、肢体麻木、甚至呼吸困难等症状 [注 3]。以往在各个响尾蛇品种毒性不尽相同的情况下,为了准备解毒剂或从中提取有价值的成分,研究人员费尽很多心力收集和分析毒液;而近来随着基因科技进步,他们更希望可以借此进一步理出毒性演化的脉络。

各自增添抑或统一来自祖先?

由于构成毒液毒性的蛋白质种类繁多,甚至同一物种的不同个体也存有一定的差异,故蛇毒蛋白演化过程以及相关的基因一直是学界希望破解的问题。从基因的角度进行分析时,必须分两个层次来看:一是物种演化的过程中,基因密码究竟发生什么变化;另一层面则是基因转录转译时,个体选择表现哪些基因 [注 4]。在毒液蛋白基因差异方面,过去推论基因在复制过程会产生随机突变,好的突变则会经由天择而保留下来 [注 5];但 Dowell 等人在 2016 年发表的研究不支持这种说法。由于不同种的响尾蛇之 PLA2 毒素可能演化出不同毒性,如神经毒性、肌肉毒性、或血液毒性,故 Dowell 等人选择以此蛋白质为标的,将小盾响尾蛇、西部菱背响尾蛇、及东部菱背响尾蛇的 PLA2 基因进行定序。他们将结果与其他团队的资料进行比对后,认为响尾蛇极可能存在一个拥有所有毒素基因的祖先,而后代各别的基因型全是经由删除不同基因而成,过程中并未产生新基因。研究团队更发现有些不具神经毒素的响尾蛇其实仍保有对应的基因,只是没表现在毒液而已 [注 6]。

响尾蛇的天敌之一:走鹃,学名 Geococcyx californianus,英文名称为 road runner。来源:http://videos.patrika.com/video/ajab-gajab/incredible-time-lapse-of-birds-nest-4172.html。

响尾蛇的天敌之一:走鹃,学名 Geococcyx californianus,英文名称为 road runner。来源:http://videos.patrika.com/video/ajab-gajab/incredible-time-lapse-of-birds-nest-4172.html。

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响尾蛇为什么要自废武功?

Dowell 等人指出,拥有全部毒素基因的响尾蛇祖先约存在于两千两百万年前,而研究里选用的三个品种是在四百万到七百万年前经基因删除后才独立分支出来。由于没有实际样本,我们其实无法得知两千两百万年前的响尾蛇毒液是不是真的比较厉害,但现今物种逐渐缩减毒液基因或许更有助于适应环境不断的变迁。其实不只是响尾蛇,过去 Lynch 分析其他蛇类的 PLA2 基因后,也发现随着猎物属性的改变,PLA2 基因不堪用或用不着的部分确实有逐渐消失之情形 [注 7]。

与其将无用基因剔除,为何不保留所有基因以备不时之需?科学家推论可能和能量消耗有关,证据是毒蛇在分泌毒素后体内代谢速度会显著提升,意味着合成毒素是件相当耗能的活动 [注 8];再加上许多响尾蛇会根据猎物体型大小调整毒液的分泌量 [注 9],显示毒液就像子弹般数量有限,必须珍惜使用。因此当响尾蛇进食习性逐渐改变而集中以特定猎物为食时,若能停止制造用不到之毒素成分,便能额外保留更多能量。

另一方面,因为敌人与猎物也会逐渐发展出抗毒性,毒蛇就得分泌更多毒液才能达到效果;这时能够集中资源大量制造特定毒素之响尾蛇品种,当然就比较能突破猎物的抗毒性而得以生存。类似的情况在自然界并不少见,像是南极冰鱼发展出不靠红血球的新陈代谢系统后,其体内只剩下血红素A基因而删去血红素 B 基因 [注 10];洞穴鱼 (cavefish) 生活在伸手不见五指的黑暗中就抛弃视觉基因 (opsin genes) [注 11];以及随着高等灵长类发展出三原色视觉,嗅觉基因就逐渐演变为无功能之假基因 [注 12]。由此看来,虽然保留基因多样性可以弹性应对各种环境的变化,但基于特定考量让部分基因退化,或许不是一件坏事;甚至这种有得有失的情形,正是自然界得以长久维持平衡之原因也说不定呢!

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