‘向日葵是未来适应气候变化重要的模式作物。近期，法国研究团队揭开了向日葵基因组的密码，他们采用 Pacific Biosciences 公司所研发的 RS II 平台，针对自交系 XRQ 进行定序，让科学家顺利地组装出 3.6 Gb（gigabase）的基因序列。而基因体揭序也为农业育种揭开新的篇章，科学家更进一步分析其基因和转录组（transcriptome）结构，寻找可能影响并改良育种的候选基因，像是：植物开花时间、种籽油含量与油脂品质，这些都是重要的育种特征。’
向日葵知多少
向日葵（Helianthus annuus L.），因为花的温暖外型和向光性，又被称为太阳花，除了花本身，你一定也很熟悉它的种籽，葵瓜子是看电视闲嗑牙好良伴，家家户户厨房必备的葵花籽油也是由此提炼，不过你或许不知道，向日葵很可能是未来解决气候变迁所带来农业困境的关键作物。
因为向日葵能在许多不同的环境下生长，甚至在干旱地带也能存活，并且生长所产出的种籽还能维持稳定的产油量，是什么样的基因造就向日葵如此坚韧的特性？科学家对它的生长特性相当好奇，因此针对向日葵基因体进行定序，结合计量遗传学（quantitative genetics）、基因表现以及多样性数据，分析向日葵的基因型与表现型，试图找出向日葵适应环境的关键基因，更希望能与其他植物杂交并基因混合（introgression），借此培育出有利于植栽与农业发展的作物。
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今年六月初《自然（Nature）》期刊发表了一份报导，由法国土鲁斯大学（University of Toulouse）带领的研究团队揭开向日葵基因组，发现其基因主要由许多长末端重复序列（long terminal repeats，LTR）组成，然而这些重复序列的片段较长且相似度高，不容易使用传统的定序法进行分析与重组，这也是过去十年来分析向日葵基因体的瓶颈，因此研究团队采用 Pacific Biosciences 公司所研发的 RS II 平台，针对自交系 XRQ 进行定序，使用长读取定序法（long-read sequencing approach）让科学家顺利地组装出 3.6 Gb（gigabase）的基因序列，同时也证实向日葵有超过 75％ 的基因组是由长末端重复反转录转座子（long terminal repeats retrotransposons，LTR-RTs）组成。
研究人员发现向日葵的 LTR-RTs 谱系大多相当年轻，在过去百万年的演化过程中，这些基因序列并没有发生太多变异。科学家将向日葵的基因与其他菊类植物进行比较，像是：莴苣、朝鲜蓟和咖啡，与其他菊科植物相比，向日葵演化史相当复杂，这些植物同属于真双子叶植物（eudicots），几乎所有的真双子叶植物在一亿两千万到一亿六千万年前都发生基因体双倍复制（genome duplication）。而向日葵、莴苣与朝鲜蓟在三千八百万到五千万年前，还经历了全基因体三倍复制（whole-genome triplication）事件，不过，向日葵的演化并没有就此停住，在二千九百万年前又发生一次全基因体双倍复制（whole-genome duplication），这是向日葵独有的演化事件。在此同时，向日葵也出现数次染色体分裂与融合事件，因此形成了现有品种的 17 条染色体核型（karyotype）。
关键基因 调节开花与种籽产油
基因体揭序为农业育种揭开新的篇章，科学家进一步分析其基因和转录组（transcriptome）结构，寻找可能影响并改良育种的候选基因，像是：植物开花时间、种籽油含量与油脂品质，这些都是重要的育种特征。结果发现 AGL24 基因负责调控开花时间，而 FAD2-1 基因则与油脂代谢的调节有关。研究报告还指出，向日葵在二千九百万年前发生的独有全基因体双倍复制事件所造成的基因结构改变，是影响向日葵开花时间的关键。
延伸应用 提升农业与环境永续
土鲁斯大学的植物微生物学博士 Nicolas Langlade 指出：“向日葵是未来适应气候变化重要的模式作物。”因为向日葵与生俱来的适应能力，不仅让它本身成为具有生产潜力的作物，经过适当的选拔，可以有效提升产量与品质，相关的基因表现也能应用于其他作物，进一步开发农作物的遗传多样性，培育出生物与非生物环境压力的抗性，提升整体农业发展，最终目标是在资源有限的情况下，满足人类日渐增加的营样需求，并且减缓农业行为对土地带来的冲击。
文 / Joanne Shih
延伸阅读：农业危机有解 ?! 抓到坏死性真菌的痛脚参考资料：
1. Badouin, Hélène et al. The Sunflower Genome Provides Insights Into Oil Metabolism, Flowering And Asterid Evolution. Nature 546.7656 (2017): 148-152
2. Sunflower Genome Reveals Evolutionary History, Oil Production Genes. GenomeWeb. 7 June 2017
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