向日葵基因組解決農業困境新希望

『向日葵是未來適應氣候變化重要的模式作物。近期，法國研究團隊揭開了向日葵基因組的密碼，他們採用 Pacific Biosciences 公司所研發的 RS II 平台，針對自交系 XRQ 進行定序，讓科學家順利地組裝出 3.6 Gb（gigabase）的基因序列。而基因體揭序也為農業育種揭開新的篇章，科學家更進一步分析其基因和轉錄組（transcriptome）結構，尋找可能影響並改良育種的候選基因，像是：植物開花時間、種籽油含量與油脂品質，這些都是重要的育種特徵。』

向日葵知多少

向日葵（Helianthus annuus L.），因為花的溫暖外型和向光性，又被稱為太陽花，除了花本身，你一定也很熟悉它的種籽，葵瓜子是看電視閒嗑牙好良伴，家家戶戶廚房必備的葵花籽油也是由此提煉，不過你或許不知道，向日葵很可能是未來解決氣候變遷所帶來農業困境的關鍵作物。

因為向日葵能在許多不同的環境下生長，甚至在乾旱地帶也能存活，並且生長所產出的種籽還能維持穩定的產油量，是什麼樣的基因造就向日葵如此堅韌的特性？科學家對它的生長特性相當好奇，因此針對向日葵基因體進行定序，結合計量遺傳學（quantitative genetics）、基因表現以及多樣性數據，分析向日葵的基因型與表現型，試圖找出向日葵適應環境的關鍵基因，更希望能與其他植物雜交並基因混合（introgression），藉此培育出有利於植栽與農業發展的作物。

延伸閱讀：解譯茶樹基因：了解茶葉風味與咖啡因演化的奧秘

基因定序揭開向日葵基因組與複雜演化史

今年六月初《自然（Nature）》期刊發表了一份報導，由法國土魯斯大學（University of Toulouse）帶領的研究團隊揭開向日葵基因組，發現其基因主要由許多長末端重複序列（long terminal repeats，LTR）組成，然而這些重複序列的片段較長且相似度高，不容易使用傳統的定序法進行分析與重組，這也是過去十年來分析向日葵基因體的瓶頸，因此研究團隊採用 Pacific Biosciences 公司所研發的 RS II 平台，針對自交系 XRQ 進行定序，使用長讀取定序法（long-read sequencing approach）讓科學家順利地組裝出 3.6 Gb（gigabase）的基因序列，同時也證實向日葵有超過 75％的基因組是由長末端重複反轉錄轉座子（long terminal repeats retrotransposons，LTR-RTs）組成。

研究人員發現向日葵的 LTR-RTs 譜系大多相當年輕，在過去百萬年的演化過程中，這些基因序列並沒有發生太多變異。科學家將向日葵的基因與其他菊類植物進行比較，像是：萵苣、朝鮮薊和咖啡，與其他菊科植物相比，向日葵演化史相當複雜，這些植物同屬於真雙子葉植物（eudicots），幾乎所有的真雙子葉植物在一億兩千萬到一億六千萬年前都發生基因體雙倍複製（genome duplication）。而向日葵、萵苣與朝鮮薊在三千八百萬到五千萬年前，還經歷了全基因體三倍複製（whole-genome triplication）事件，不過，向日葵的演化並沒有就此停住，在二千九百萬年前又發生一次全基因體雙倍複製（whole-genome duplication），這是向日葵獨有的演化事件。在此同時，向日葵也出現數次染色體分裂與融合事件，因此形成了現有品種的 17 條染色體核型（karyotype）。

關鍵基因調節開花與種籽產油

基因體揭序為農業育種揭開新的篇章，科學家進一步分析其基因和轉錄組（transcriptome）結構，尋找可能影響並改良育種的候選基因，像是：植物開花時間、種籽油含量與油脂品質，這些都是重要的育種特徵。結果發現 AGL24 基因負責調控開花時間，而 FAD2-1 基因則與油脂代謝的調節有關。研究報告還指出，向日葵在二千九百萬年前發生的獨有全基因體雙倍複製事件所造成的基因結構改變，是影響向日葵開花時間的關鍵。

延伸應用提升農業與環境永續

土魯斯大學的植物微生物學博士 Nicolas Langlade 指出：「向日葵是未來適應氣候變化重要的模式作物。」因為向日葵與生俱來的適應能力，不僅讓它本身成為具有生產潛力的作物，經過適當的選拔，可以有效提升產量與品質，相關的基因表現也能應用於其他作物，進一步開發農作物的遺傳多樣性，培育出生物與非生物環境壓力的抗性，提升整體農業發展，最終目標是在資源有限的情況下，滿足人類日漸增加的營樣需求，並且減緩農業行為對土地帶來的衝擊。

文 / Joanne Shih

延伸閱讀：農業危機有解 ?! 抓到壞死性真菌的痛腳

參考資料：
1. Badouin, Hélène et al. The Sunflower Genome Provides Insights Into Oil Metabolism, Flowering And Asterid Evolution. Nature 546.7656 (2017): 148-152
2. Sunflower Genome Reveals Evolutionary History, Oil Production Genes. GenomeWeb. 7 June 2017