从《冰原历险记》猛玛象 DNA 看物种保育关键

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冰河时期的史前巨兽

真猛玛象(woolly mammoths)是大象的近亲,学名 Mammuthus primigenius,在冰河时期纵横于西伯利亚、白令地区与北美洲北部;然而当冰河时期结束,进入全新世后,随着气候变暖,加上人为猎捕,绝大部分真猛玛象陆续消失。

亚洲与美洲大陆上的真猛玛象,一万年前已全数灭绝,不过仍有少数残存在与大陆分隔的外岛。面积 7600 平方公里(台湾约为 36000 平方公里),位于北冰洋的弗兰格尔岛(Wrangel)上仍有一些真猛玛象存在,一直到 3700 年前才全数灭绝。

由于冰天雪地的环境,使得部分真猛玛象即使去世多年,DNA 仍能完整保存,提供古代遗传学宝贵的研究材料。在 2015 年的论文研究中,科学家定序了 2 头真猛玛象的完整基因组,让我们对这种已灭绝多时的史前巨兽,有更多的认识 [1]。

真猛玛象遗传史

来自西伯利亚,亚洲大陆东北部 Oimyakon 的样本,距今约 45000 年,那时真猛玛象还生龙活虎;其拼凑出的基因组品质相当好,覆蓋率(coverage)高达 11.2 x。另一个样本则取自 4300 年前的弗兰格尔岛,亦即岛上真猛玛象灭绝的不久以前,其覆蓋率为 17.1 x。透过可靠的同位素定年结果显示,两个样本间相差 4 万多年,因此可以比较两个基因组间的差异,借此估计突变率,并重建族群的演化历史。

之前研究指出,真猛玛象的粒线体 DNA,可分为两个差异很大的支系,因此分属两种粒线体的个体在亲缘上应该分家许久,甚至能归类为两个不同的种。这回,大陆与小岛上的真猛玛象,刚好分别带有两种不同的粒线体 DNA,然而,用细胞核 DNA 估计的结果指出,牠们大约只在距今 5 到 6 万多年前分家。显然真猛玛象各族群间实际上的遗传分化程度,并不如粒线体 DNA 所显示的那么巨大。

本研究也发现真猛玛象族群经历过两次瓶颈(bottleneck),一次大概发生在 28.5 万年前,原因不明;另一次则是一万多年前,正好就是气候变暖后,真猛玛象大量消失的年代。弗兰格尔岛在冰河时期时与大陆相连,可以与大陆族群互相往来,然而等到冰河时期结束后,弗兰格尔岛正式成为孤立外海的岛,岛上不再有机会接触到别的族群(而且其他地方的象也都灭绝了)。所以,这一小群存在岛上的真猛玛象,牠们的遗传品质也曾经受到负面影响吗?

岛上被定序的真猛玛象,与其他族群分隔至少有 6000 年之久,也显示出近亲交配的迹象,不过岛象族群内的遗传多样性,倒是没有太过夸张的低。估计弗兰格尔岛族群的 DNA 多样性,大约与人类(人类数目极大是最近扩张的结果,数万年前历经的瓶颈,使全人类彼此间的遗传多样性,跟其他生物相比并不算高)、巴诺布猿、东部低地大猩猩,以及西部黑猩猩相当,还比狮子、老虎、北极熊等如今濒临绝种的动物更高。

真猛玛象散步图,来源:By Charles Robert Knight - http://io9.com/5891441/celebrating-charles-r-knight-the-artist-who-first-brought-dinosaurs-and-megafauna-to-life, Public Domain, https://commons.wikimedia.org/

真猛玛象散步图,来源:By Charles Robert Knight – http://io9.com/5891441/celebrating-charles-r-knight-the-artist-who-first-brought-dinosaurs-and-megafauna-to-life, Public Domain, https://commons.wikimedia.org/

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小岛上最后的真猛玛象,基因缺损严重

有演化理论预测,小族群由于择偶时的选择对象有限,有害突变容易累积在基因库中,不易被天择排除。2017 年发表的论文,深入分析了两个不同年代与族群状况下的真猛玛象基因组 [2]。

弗兰格尔岛上的象比起 Oimyakon 大陆上的象,基因组中各式缺失的数量较多。例如:突变产生终止密码子使基因提早结束表现,在岛象基因组中有 819 起,大陆象却只有 503 个;另外大陆象的 DNA 删除(deletion)是 21346 个,岛象则有 27228 个。

弗兰格尔岛象缺失的基因中(考量到牠是一位长大成象的个体,因此牠的任何突变,也许对生存不利,却皆不至于严重到致死),FOXQ1 基因同时具备两种缺损(象跟人一样都有两条染色体),一条染色体上的 FOXQ1 整段 DNA 不见,另一条发生了移码突变(frameshift mutation),使基因无法制造正确的蛋白质,让牠的 FOXQ1 成了假基因(pseudogene)

FOXQ1 丧失对象会造成什么影响,因缺乏资料并不清楚,不过同样的遗传缺失,会让老鼠的毛变得半透明(satin coat)。假如真猛玛象跟老鼠的性状一样,那么在寒冷的环境中,此突变对象的生存将有负面影响,因此算是有害突变。

该论文还发现,岛象基因组中有大批嗅觉受器(olfactory receptor),还有群与尿蛋白(urinary protein)有关的基因丧失。为什么?一个可能是随机因素造成;另一种解释是,弗兰格尔岛上环境缺乏大型掠食者,族群象口也不多,因此这些与社交、择偶、躲避敌人关系密切的基因,由于失去功能而变得更容易丢失。

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对保育的启示

同样是真猛玛象,大陆族群是岛上的 43 倍大,牠们间的遗传差异符合演化理论的预期。演化理论认为,会降低生存或繁衍后代机率的有害突变,在正常族群中比较容易被天择淘汰,保留在族群中的频率不会很高;但是在小族群中,由于择偶对象有限,有害突变会有更高的机率保留在基因库中,所以小族群中的个体,会带有更多遗传缺失,而这正是岛象基因组观察到的情况。

一系列真猛玛象的研究,也对保育生物学有所启发。在失去与其他族群遗传交流的机会后,不过区区 6000 年,岛上最后的真猛玛象,基因组已伤痕累累,看似无法继续支撑,也确实是世界上最后的真猛玛象,在数百年后于弗兰格尔岛上绝迹了。

虽然族群数目不大未必会是问题,例如山地大猩猩(mountain gorillas)就以遗传多样性很低的小族群模式生存了十万年之久 [3]。但假如有害变异固定在小族群中,无法被天择排除,那么即使此一物种未来的族群数量能够增加,保留的有害变异仍会对物种生存造成负面影响。这些都是未来在保育濒危物种时,需要注意的部分。

文 / 寒波

参考文献:
1. Palkopoulou, E., Mallick, S., Skoglund, P., Enk, J., Rohland, N., Li, H., … & Reich, D. (2015). Complete genomes reveal signatures of demographic and genetic declines in the woolly mammoth. Current Biology, 25(10), 1395-1400.
2. Rogers, R. L., & Slatkin, M. (2017). Excess of genomic defects in a woolly mammoth on Wrangel island. PLoS Genetics, 13(3), e1006601.
3. Xue, Y., Prado-Martinez, J., Sudmant, P. H., Narasimhan, V., Ayub, Q., Szpak, M., … & De Manuel, M. (2015). Mountain gorilla genomes reveal the impact of long-term population decline and inbreeding. Science, 348(6231), 242-245.

首图来源:
By Flying Puffin – MammutUploaded by FunkMonk, CC BY-SA 2.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=22770047

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