被病菌毀滅的美洲古文明
世上曾有許多古文明。美索不達米亞、埃及、歐洲、印度、中國都曾經有過輝煌的歷史，它們皆位於歐亞大陸與北非，彼此間存在一定程度的交流。不過文明並非舊世界（Old World）的專利，在自成一格的美洲，儘管與舊世界幾乎沒有來往，卻也獨立發展出高度複雜的古文明，像是中美洲的馬雅、南美洲的瓦里。
當歐洲人哥倫布 1492 年抵達美洲時，美洲存在著兩大勢力：中美洲的阿茲特克、南美洲的印加。然而一百年後，整個美洲的風貌截然不同，不但阿茲特克與印加皆已亡國，中、南美洲原本的居民也死亡大半。發生了什麼事？
耳聞賈德．戴蒙作品《槍炮、病菌與鋼鐵》的讀者一定知道，歐洲人靠著先進的「槍炮」與「鋼鐵」，以及無意間引進的「病菌」，徹底征服了美洲；近來一些研究則指出，歐洲人勝利之處不只科技，還有政治手腕 [1]。不過無論如何，一度輝煌的美洲文明，都在短短時間內轉瞬即逝。
美洲古文明於 16 世紀消亡的過程中，「病菌」影響極大。阿茲特克帝國於公元 1519 年敗給歐洲人後，隨即爆發嚴重的天花疫情，導致幾百萬中美洲人死亡。然而更慘烈的打擊發生在 1545 年，被後世稱作「cocoliztli」的瘟疫奪去上千萬性命，不幸的是，1576 年又爆發第二次「cocoliztli」。中美洲上演這些悲劇後，可能損失超過兩千萬人口（占當時中美洲族群的 80% 之多），原本的文化傳統從此一蹶不振。
殺害千萬美洲人的兇手－傷寒
曾經殺人無數的「cocoliztli」無疑是種傳染病，但是病原為何一直不得而知。根據文獻記載與考古調查，許多學者提出如麻疹、天花、斑疹傷寒等疾病的假說，卻都缺乏決定性的證據。最近藉由古代DNA 技術，古遺傳學家定序出許多遺骸中的微生物；2017 年有新聞傳出消息：研究團隊從疫情爆發時的死者遺骸中，斬獲重大新發現。[2]
論文今年初終於正式發表 [3]。取樣地點位於墨西哥南部，瓦哈卡（Oaxaca）的 Teposcolula-Yucundaa 遺址，共有 29 具遺體的牙齒被取樣定序。其中 5 位的年代早於疫情，應該與疾病無關；24 位則是在疫情爆發以後下葬，有望告訴我們真兇。
根據過去經驗，古代樣本中能定序到的 DNA 片段非常繁雜，要偵測某種微生物是否存在並不容易。這回的研究團隊，特別研發出一種新方法「MEGAN alignment tool（MALT）」協助篩選微生物。（同樣的策略應該也能用於腸道菌、環境微生物等研究，後勢可期）
研究團隊採取新策略之下，順利於疫情爆發後的 10 個樣本中，偵測到大批屬於腸道沙門氏菌（Salmonella enterica）的 DNA 片段，遺骸中細菌品系的全名是 Salmonella enterica subsp. enterica serovar Paratyphi C，簡單講，就是眾多腸道沙門氏菌中，會造成傷寒（enteric fever）的型號。最後一共有 5 個細菌的基因組被復原，覆蓋率都很不錯，分別是 4.6、5.5、33、36、96，足以進行更進一步的分析。
相比其他親戚，16 世紀的墨西哥古傷寒在遺傳上自成一群，與現代品系 Paratyphi C RKS4594 最為接近。某些基因突變會影響病原體的致病與傳播能力，是造成大爆發的原因。不過目前只能看出，這群墨西哥古傷寒在 ydiD 與 tsr 等基因上出現突變，但是究竟對感染有無影響、影響為何，仍無法確定。
腸道沙門氏菌（Salmonella enterica），來源：Wiki。
美洲傷寒從何而來，有待更多研究
這個古代遺傳學研究證實，中美洲在 1545 年爆發「cocoliztli」時，傷寒曾經存在；可以肯定此次造成千萬人喪生的疫情，傷寒是當中一位兇手，不過無法排除還有其他一起作案的幫兇。例如當年不少記載提及，病患有明顯的出血跡象，出血卻與傷寒的典型症狀不符，也許是還有其他病菌一同作用所致。
得知傷寒在瘟疫中的角色後，下一個問題是：中美洲當時的傷寒從何而來？天花原產於舊世界，因此美洲的天花一定是由歐洲人帶到美洲，從外地傳入。然而傷寒的演化史目前資訊不足；現在傷寒的病例多見於亞洲與非洲，歐洲與美洲很少，根據已知樣本，卻不足以釐清各地傷寒間的演化關係。肆虐中美洲的傷寒究竟是外來傳入，或是早已存在美洲當地，仍有待更多研究探討。
值得注意的是，最近另一篇尚未正式發表的論文，從挪威 12 世紀的遺骸中定序到傷寒，表示傷寒確實存在於中世紀的歐洲。它和歐洲人接觸美洲以後，16 世紀時大爆發的疫情是否有關，讓我們拭目以待。[4]
文 / 寒波
延伸閱讀：古天花病毒掀起歷史疑雲參考文獻：
1.阿茲特克覆亡史－槍炮、病菌與鋼鐵，還有政治：
http://neanderthaldna.pixnet.net/blog/post/219208173
2.Collapse of Aztec society linked to catastrophic salmonella outbreak：
http://www.nature.com/news/collapse-of-aztec-society-linked-to-catastrophic-salmonella-outbreak-1.21485
3.Vågene, Å. J., Herbig, A., Campana, M. G., García, N. M. R., Warinner, C., Sabin, S., … & Bos, K. I. (2018). Salmonella enterica genomes from victims of a major sixteenth-century epidemic in Mexico. Nature ecology & evolution, 1.
4.Zhou, Z., Lundstrøm, I., Tran-Dien, A., Duchêne, S., Alikhan, N. F., Sergeant, M. J., … & Hamre, S. S. (2017). Millennia of genomic stability within the invasive Para C Lineage of Salmonella enterica. bioRxiv, 105759.
（作者部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名的粉絲團《同名的粉絲團》，歡迎參觀、拍打、與餵食）
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