波羅的海尋根記：基因分析揭露萬年遺傳史

波羅的海是被陸地圍繞的海。它的西方是瑞典、挪威，東方是芬蘭、俄羅斯、艾沙尼亞、拉脫維亞、立陶宛，南方則是丹麥、德國、波蘭。位於歐洲北部的波羅的海周圍相當寒冷，西側的斯堪地那維亞半島，是整個歐洲最慢有人類移民之處，農業建立也比其他地區更晚。

波羅的海地圖，來源：Wiki。

近來古代 DNA 分析技術，成為研究歷史的新利器。直接由各年代的古人遺骸中取得 DNA，能夠比較不同時期人群的遺傳變化，也能認識移民、融合、文化轉型等議題。最近發表的論文，由波羅的海周圍 25 個遺址中定序出 38 位古人的基因組，他們生存的年代介於距今 2200 到 9500 年之間；再加上附近地區，之前發表的數百個古代基因組，一同探討波羅的海周遭人群的遺傳史。[1]

沒有農業，採集漁獵的中石器時代

一萬多年前肥沃月灣的居民發明農業，轉型進入新石器時代（Neolithic）；不過同時期的北歐沒有農業，仰賴採集、狩獵、水產資源維生的居民，被歸類為中石器時代（Mesolithic）。冰河時期的斯堪地那維亞十分寒冷，無法住人，要等 11700 年冰河時期結束後才有人入住，是全歐最晚的。

中石器時代，最初的北歐居民稱作「斯堪地那維亞採集狩獵族群（Scandinavian hunter-gatherer，簡稱SHG）。他們來自何方？遺傳上看來，他們可以視為兩個族群的合體，一群是源自其西南方，來自歐洲的「西方採集狩獵族群（Western hunter-gatherer，簡稱 WHG）」，另一群則來自俄羅斯，也就是其東方的「東方採集狩獵族群（Eastern hunter-gatherer，簡稱 EHG）」。

有趣的是，乍看之下波羅的海東側，似乎地理上與 EHG 較為接近，離 WHG 較遠；然而波羅的海東側的採集狩獵族群，遺傳上卻與 WHG 非常相似。另一方面，近期發表的另一篇論文指出，波羅的海西側的 SHG 儘管都是兩個族群的合體，不同地區源自 EHG 的比例卻不一致，而且反而是離俄羅斯較遠，大西洋沿岸的 EHG 祖源較高。[2]

綜合起來推論是，WHG 與 EHG 是途經兩條不同路線進入北歐。一方面，WHG 由波羅的海的西南方北上，分別遷徙進入波羅的海的西側與東側。東側的移民，後來形成波羅的海採集狩獵族群；另一方面，來自東方的 EHG 沿著東北大西洋沿岸，繞過挪威，後來接觸到西側的 WHG 移民，兩者融合形成 SHG。

多元文化糾纏的新石器時代

寒冷的歐洲北部，將近 7000 年前才引進農業，進入新石器時代，比歐洲南部慢了超過一千年。之前研究指出，早期歐洲農夫遺傳上大部分可以追溯到中東，也就是說歐洲的新石器時代，是由外來移民帶動的生產方式轉型。

然而歐洲東緣，波羅的海東側的新石器時代居民，例如屬於 Narva 文化的遺骸，遺傳上卻缺乏中東祖源，顯示當地的新石器時代，是由本地居民直接轉型所致。這次研究提出了更多證據，使以上論點更加穩固。[3][4]

不過波羅的海西側和東側又不一樣。整個斯堪地那維亞半島最早的農村，位於瑞典南部，與德國很近的 Saxtorp 遺址，距今約 6000 年，被歸類為新石器早期的 Funnel Beaker 文化（德語 Trichterbecher，所以簡稱是 TRB）。此處遺骸的遺傳組成，與其同時期歐洲中部的農夫十分雷同，卻與更早的北歐居民截然不同，表示波羅的海西側開始發展農業，是外界移民引進的結果。

這邊的文化交流很有意思。當農夫移民進入斯堪地那維亞南部時，當地已經存在以採集漁獵過活的 Pitted Ware 文化，此一文化應該是繼承自本地更早的居民。原本的採集者與外來的農夫，兩者在同一時期的同一地區成為鄰居，遺傳上卻呈現明顯的區分。

混血增加，差異減小的青銅時代

約 5000 年前起，歐洲由新石器轉型為青銅時代；古代遺傳學則告訴我們，文化改變還伴隨著移民狂潮，能追溯到東歐大草原族群的 DNA，在這段期間席捲了歐洲絕大部分地區，而波羅的海東西兩側也不例外。[5]

波羅地海西側的族群，從新石器晚期到青銅時代，多出源自草原族群的祖源，顯然是外來移民與本來居民融合所致。此一現象於波羅地海東側也有上演，然而除了草原祖源以外，也出現能追溯到歐洲新石器農夫的 DNA。看似合理的推論是，移民並非直接源於草原，而是與歐洲東部分佈廣泛的繩紋器文化（Corded Ware culture）有關。

進入青銅時代以後的移民與文化交流，讓波羅的海周圍本來分隔的族群，彼此在遺傳上更加相似了。研究團隊接下來的目標，擺在隨後的鐵器時代，以及鼎鼎大名的維京時期，令人期待。

文 / 寒波

延伸閱讀：16 世紀中美洲古文明毀滅者－傷寒

參考文獻：
1. Mittnik, A., Wang, C. C., Pfrengle, S., Daubaras, M., Zariņa, G., Hallgren, F., … & Furtwängler, A. (2018). The genetic prehistory of the Baltic Sea region. Nature communications, 9(1), 442.
2. Günther, T., Malmström, H., Svensson, E. M., Omrak, A., Sánchez-Quinto, F., Kılınç, G. M., … & Munters, A. R. (2018). Population genomics of Mesolithic Scandinavia: Investigating early postglacial migration routes and high-latitude adaptation. PLoS biology, 16(1), e2003703.
3. Jones, E. R., Zarina, G., Moiseyev, V., Lightfoot, E., Nigst, P. R., Manica, A., … & Bradley, D. G. (2017). The Neolithic Transition in the Baltic Was Not Driven by Admixture with Early European Farmers. Current Biology.
4. DNA溯源歐洲農業 (下)：另一種轉型適應之道
https://geneonline.news/index.php/2017/08/11/dna-of-farming-in-the-ancient-near-east-part2/
5. Mathieson, I., Lazaridis, I., Rohland, N., Mallick, S., Patterson, N., Roodenberg, S. A., … & Sirak, K. (2015). Genome-wide patterns of selection in 230 ancient Eurasians. Nature, 528(7583), 499-503.

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