若說到最想獲得的道具是什麼？隱形斗蓬一定是許多人夢寐以求的法寶。雖然各種電影、小說、以及遊戲中時常出現所謂「光學迷彩」的隱形技術，但直到目前為止，人類的科技仍無法將其完美實現。不過在自然界裡，早就有生物擁有類似的擬態能力：如變色龍可以改變體色以融入背景，或是神奇的夏威夷短尾烏賊 (Euprymna scolopes)，可以發出光線來去除陰影。拇指大的夏威夷短尾烏賊白天都躲在海底的沙子裡，晚上才會鑽出覓食。仔細觀察，可以發現他們就像動畫中的精靈般散發出美麗的光芒。由於烏賊四處游動時，產生的陰影可能會暴露行蹤給下方的掠食者，因此他們透過發光模擬月光，以消除影子避免遭到捕食。不過研究人員卻發現，真正發出光芒的是共生於烏賊發光囊中的發光弧菌 (Vibrio fischeri) 而非烏賊本身，且發光行為具有日夜週期性，這究竟是怎麼達成的呢？
日日進行細菌大換血
McFallNgai 教授的團隊已研究夏威夷短尾烏賊長達 20 年以上，在15年前就知道這種烏賊於黎明即將來臨時，會將頭部發光囊中 90% 的發光弧菌排出體外再鑽入沙中。在白天的這段時間，細菌量又會回升到前一晚的數目，繼續執行發光任務。但到了 2010 年，研究團隊才藉由分析烏賊與細菌的轉錄體 (transcriptome)， 才從基因日夜週期的變化來解釋此一現象。研究發現，烏賊在排出發光弧菌前，消滅細胞骨架的相關基因之活性會增加 50 倍以上。由於細胞表面的纖毛結構即是靠細胞骨架所撐起，因此隨著基因活化後，這些纖毛也會跟著逐漸消失；而纖毛間的空隙正是發光弧菌之棲息處，於是細菌會頓失依靠，讓烏賊可輕易將其排出。而在經過清除行動後，殘存下來的 10% 發光弧菌用來分解宿主細胞膜的酵素基因之表現會明顯增加，因此能將烏賊細胞原來纖毛部位殘留的豐富細胞膜化為己用。在 12 小時後，發光弧菌的幾丁質發酵相關基因更會啟動而進一步茁壯族群 [註 1]。這一連串變化讓烏賊能夠獲得細菌的發光能力，又不至於受到過度蠶食鯨吞；細菌族群則能得到庇護而延續並擴大其族群，兩物種巧妙地維持在一個平衡狀態。
發光弧菌 (Vibrio fischeri) ，來源：https://microbewiki.kenyon.edu/index.php/Vibrio_fischeri
誰才是日夜週期的決定者？
上述兩物種的基因表現各有自己的日夜週期，但研究人員發現彼此之間其實存在密不可分的關係。夏威夷短尾烏賊會表現名為 escry1 和 escry2 的 cry 基因，這兩個基因會隨著環境中的光線變化而改變活性，且其轉錄出的蛋白質可影響身體其他系統的日夜週期表現。但 McFallNgai 教授的研究團隊發現若將發光囊中之發光弧菌去除，附近細胞的 escry1 基因表現便不會隨時間改變，證明烏賊的日夜週期必須有共生菌存在才能正常運作。而為了進一步探索影響機制，研究人員將細菌的 lux 基因突變並刪除發光功能，結果發現烏賊的 escry1 基因也跟著失去週期性，顯示細菌發出的光線很可能就是關鍵。當研究人員另外給予人工藍光後，escry1 基因又恢復日夜週期；但值得注意的是，若單單只給予烏賊人工藍光而沒有共生菌存在，escry1 基因的表現依然無法隨日夜改變，必須同時存在發光弧菌細胞被膜 (envelope) 中的分子，整個系統方能正常運作 [註 2]。因此，兩物種的日夜週期不但會相互影響，甚至身為房客的發光弧菌還握有部分主導權。McFallNgai 教授認為，這個現象或許在其他生物中同樣也扮演著重要的角色，像是哺乳類動物的腸道中其實存在著比本體細胞數目更多的共生菌，因此除了直接影響宿主，各菌種間的互動網絡想必會更巨大且複雜得多。
探索更多共生關係的基因機轉
傳統上研究基因機轉，得先發現外觀或行為改變，再找出發生突變的相應基因；接著對正常生物剔除該基因，看會不會發生相同的變化。但這種方式不但效率低落，且若基因仍持續正常運作，研究人員就無法發覺異狀，連要從哪裡開始都可能毫無頭緒。不過近年來隨著技術進步，現在已可定序出生物的全基因體，再進行相互比對來找出相異之處。Bravo 等人便運用此原理，比較 50 種植物基因體後，找到 138 個和根瘤菌共生的植物才擁有的基因，而其中 15 個基因在過去就已經被發現和植物與根瘤菌共生機制有關。為了驗證其餘的基因是否也在共生中扮演重要的角色，研究團隊選擇另外 7 個原先未知的基因進行剔除，發現其中 6 個基因一旦不表現，植物就沒辦法與根瘤菌建立互助關係，於是成功找出舊方法未能發掘的重大成果 [註 3]。不過光靠比較基因的有無，可能還是無法發現在共生關係裡同樣也扮演重要角色，但存在於每種植物的基因；此時如果搭配轉錄體分析等基因活性指標，或許能建立更完善的基因互動圖譜，對於共生物種彼此的基因調控能有更深一層的理解。
延伸閱讀：貓咪如何讓你癡狂 ? 原來可能跟寄生蟲有關©www.geneonline.news. All rights reserved. 基因線上版權所有 未經授權不得轉載。合作請聯繫：service@geneonlineasia.com
參考文獻：
1. Wier AM et al. Proc Natl Acad Sci USA 2010; 107:2259-64.
2. Heath-Heckman EA et al. MBio 2013;4.
3. Bravo A et al. Nat Plants 2016;2:15208.
圖片來源：
