哺乳类淀粉酶基因变多,与哪些因素有关?

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生物的饮食,也会影响基因的演化。分解淀粉的酵素“淀粉酶(amylase)”是一种对消化很重要的基因,有些动物,例如人类与狗,基因组中具备很多个淀粉酶基因,增加消化淀粉的能力。

不过,却不是所有的人与狗,淀粉酶基因的数目都一样多。大致上,传统饮食中淀粉含量较高的人与狗,基因子目也比较多,而西伯利亚哈士奇,这类没机会吃淀粉的狗仍然只有 2 个基因,与野生的狼一样。[1][2]

受人培育的驯化动物,除了狗之外还有很多种。另外有些动物像是家鼠,也长期与人共生,常有机会接触人类的食物。不过即使是完全野生的动物,饮食中也可能有接触淀粉的机会。究竟,各种动物的淀粉酶有什么异同呢?

一项新发表的研究,取材多种哺乳类动物,包含种类十分广泛,驯化与野生动物兼具,例如羊、牛、马、野猪、驯化猪、家鼠、褐鼠、兔等等,以及数种人类的灵长类近亲,研究淀粉酶基因在各种动物的演化状况。[3][4]

淀粉酶基因子目,多次独立增加

论文调查的动物中,每种至少都有 1 个淀粉酶基因,而除了人与狗以外,还有家鼠(mouse)、大鼠(rat)、驯化猪、野猪等具有 4 个以上的基因,可见有数种亲戚关系没那么近的动物,都配备多个基因。

这有两种可能,一个可能是,各种动物的共同祖先已经拥有多个淀粉酶基因,后来分家以后各自丧失;另一个可能原因是,共同祖先时期只有 1 个基因,后来超过 1 个基因,是各种动物的祖先独立增加的结果。

要怎么分辨呢?最直接的方法是,把所有动物的淀粉酶基因摆在一起,根据序列异同建构基因演化树。若是不同动物的基因彼此间比较相似,则可以推论这些基因诞生的时间,远在动物们尚未分家的共同祖先时期之际;相对的,假如每种动物的基因们自成一群,那么很有可能是同一个基因,在此一动物的演化历程中独自复制多次。

另一方面,研究团队也利用基因周围,特定的转座子(transposon)序列作为指标,分辨不同物种的基因,是否为同一个同源基因。综合比较得到的结果是,人、狗、猪、鼠的多个淀粉酶基因,都是独立衍生的。有意思的是,家鼠和大鼠虽然是近亲,也都拥有多个淀粉酶基因,却是两者祖先分家以后各自基因复制的结果。

接触淀粉机会愈高,基因子目也愈多

大致上,饮食中比较有机会吃到淀粉的,更有机会配备更多淀粉酶。基因子目多寡,未必和驯化或与人共生有关。例如驯化羊没有比较多;而驯化猪有好几个基因,但是野猪也一样很多,论文推论是因为野猪的饮食,本来就有不少机会接触淀粉所致。

至于啮齿类,与人共生的家鼠基因子目有增加,但是与人缺乏接触机会的野生鼠,有些也具备多个淀粉酶。而灵长类的共同祖先应该有 2 个基因,但是以树叶为主食的物种却只有 1 个,可能饮食缺乏淀粉导致丧失 1 个基因所致。

如果是考虑食性,论文发现,大部分广食性动物,比起食性狭窄的动物,配备的淀粉酶数量更多。饮食单调的哺乳类,淀粉酶基因子量多半都很少。

唾腺淀粉酶,比本来认知的更普遍

另一点有意思的,是淀粉酶基因的表现位置。淀粉酶最初是在胰脏表现的基因,而多数复制而成的新淀粉酶,仍然于胰脏工作。不过少数淀粉酶却是于唾腺表现,在口腔工作,例如人与狗的唾腺都有淀粉酶。

经由实地测试后,研究团队发现其实有不少种动物,如新世界猴、野猪、白足鼠属(deer mice)、林鼠属(woodrat)、冈比亚巨鼠(giant african pouched rat),口腔中都有淀粉酶,可见此一性能比本来知道的更加普及。

各种动物的唾腺淀粉酶,一种动物不见得只有一个,酵素强度也有强有弱。值得注意的是,所有在唾腺表现的基因,都是至少经过一次复制产生的新基因,没有一种动物在只有一个基因的状况下,能够兼具胰脏与唾腺两者的活性。论文推论,至少经历一次基因复制,以及随后的新功能化(neofunctionalization),是唾腺淀粉酶诞生的必经之路。

此一研究,大大增进我们对哺乳类淀粉酶的认识。仍然有个未解之谜是,唾腺淀粉酶到底做什么用?

少数猴子会把食物长期储存在口腔中,牠们的唾腺淀粉酶,显然可以直接帮助消化。然而,多数具有唾腺淀粉酶的动物,包括人类在内,食物都不会在口腔停留太久。论文推测,表现在口腔的酵素,或许是找东西吃的时候可以用来侦测食物,挑选富含淀粉的目标。

延伸阅读:《脊椎动物基因体计划》全面启动 物种保护与复育关键一步

文/寒波

参考文献:
1. Ollivier, M., Tresset, A., Bastian, F., Lagoutte, L., Axelsson, E., Arendt, M. L., … & Vigne, J. D. (2016). Amy2B copy number variation reveals starch diet adaptations in ancient European dogs. Royal Society open science, 3(11), 160449.
2. 短篇 狗消化淀粉的能力,在何时开始加强?
https://neanderthaldna.pixnet.net/blog/post/211250224
3. Pajic, P., Pavlidis, P., Dean, K., Neznanova, L., Romano, R. A., Garneau, D., … & Gokcumen, O. (2019). Independent amylase gene copy number bursts correlate with dietary preferences in mammals. eLife, 8, e44628.
4. Janiak, M. C. (2019). Evolution: Of starch and spit. eLife, 8, e47523.

(作者部落格盲眼的尼安德塔石器匠、同名的粉丝团同名的粉丝团,欢迎参观、拍打、与喂食)

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