木乃伊的 DNA (下)：古今埃及人的不變與變

第一批古埃及基因組

終於，我們迎來第一個清晰可靠的埃及木乃伊 DNA 研究 [1]。材料全都來自開羅南方，位於法尤姆（Faiyum）綠洲附近的 Abusir el-Meleq。此地歷史悠久，至少 4200 年前就有人居，不但是人口聚集地與宗教中心，還是人來人往的貿易據點，後來又屢屢受到外來文化，例如希臘與羅馬的影響。

用於分析的木乃伊，是上個世紀初蒐集的。研究團隊一共測試了 151 個，最早處於新王國，最晚屬於羅馬時期，年代延續 1300 年之久的木乃伊。論文將其分為 3 個階段：前托勒密（包括新王國、第三中間期、晚期王朝）、托勒密、羅馬時期。[2]

距今幾千年的木乃伊中，DNA 仍然存在嗎？由於材料豐富，木乃伊的取樣被分為 3 種：骨頭、牙齒、軟組織，比較不同形式間的樣本是否有異。結果它們都內含 DNA，不過骨頭與牙齒中的含量，大約是軟組織 10 倍之多，意謂若要研究木乃伊 DNA，骨頭與牙齒是比軟組織更好的材料。

13413639_xxl

延伸閱讀：木乃伊的DNA (上)：用遺傳學破解神秘古埃及曾經輝煌的古埃及文明

研究古代 DNA 時，除了保存以外，另一常見問題是汙染，這也是之前的木乃伊 DNA 研究無法服眾的疑點。151 個木乃伊中，有 90 個通過設定的高保存、低汙染標準，能拼湊出完整的粒線體 DNA，將近 60% 成功率可謂相當不錯。

然而，細胞核 DNA 是另一回事。一個細胞常常有數百個粒線體，卻只有一個細胞核，細胞核 DNA 的含量，本來就要比粒線體更低很多。90 個成功獲得粒線體 DNA 的樣本中，看似較有希望的 40 個被用於進一步實驗，最終只剩下 3 個通過嚴苛的篩選，成功重建部分的基因組，其中 2 位屬於前托勒密時期，1 位生活在羅馬統治的年代。

期待這麼久，史上第一批古埃及人的基因組終於問世了！大費周章取得的木乃伊 DNA，究竟能揭露多少神秘古埃及的秘密？

1300 年不變的族群延續性

粒線體是母系遺傳，子女只會由母親繼承，根據其 DNA 變異能定義出單倍群（haplogroup）與單倍型（haplotype），藉此追溯一個人的祖先源流。

比較古埃及 3 個時期，和現代的埃及與衣索比亞，族群中粒線體單倍群的組成比例，結果是古埃及 3 個時期間彼此類似，卻和現代埃及族群有些不同，主要差異在於現代埃及族群中，擁有更多源自撒哈拉以南（sub-Sahara）的單倍群，約占 20%。

論文還估計了有效族群量（effective population size），意思是在一個理論上的遺傳族群中，具備繁殖能力的個體總數，因此估計的有效族群量，勢必要比實際的人口更少。根據粒線體 DNA，估計結果介於 4.8 到 31 萬人之間；而文獻記載在托勒密時期的早期，法尤姆一帶居住著 8.5 到 9.5 萬人。儘管估計的誤差非常大，不過畢竟是個開始，未來更多類似的研究，將能相互參照歷史與遺傳學的數據，使我們更深入掌握古代的人口多寡。

羅馬時期結束後，融入埃及的南方血統

古埃及 3 個時期跨越的年代長達 1300 年，比較粒線體 DNA卻指出，不同年代的遺傳組成變化極低，而基因組也得到一致的結論。將古代與現代基因組擺在一起進行 PCA（主成分分析，全名 principal component analysis），結果是 3 位古埃及人彼此最為接近，意謂遺傳上有延續性；然而，現代埃及人卻較為接近其他非洲族群。

儘管屢受外來文化影響，但由已知資訊推論，古埃及一直到羅馬時期時，撒哈拉以南的血脈（也就是外貌看起來膚色較深的「黑人」）只占很小的比例，如今埃及族群約 20% 的撒哈拉以南祖源（sub-Saharan ancestry），是羅馬時期結束後才融入的。

不過論文的研究對象，僅限於 Abusir el-Meleq 一處，未必能代表其他地區，這份缺憾仍有待未來更多取樣補足。另外，即使大幅增加過撒哈拉以南祖源，埃及人在遺傳祖源上，仍大部分與中東人相似。

與古埃及血緣接近的古中東人

(本文提及的「中東 (Middle East)」地理範圍，只涵蓋一般概念下的亞洲部分，不包括非洲的埃及)

有哪個族群，與古埃及人血脈相似嗎？

ADMIXTURE 這種分析方法，能根據選定樣本間的變異，將其拆解為特定的組成比例，比較之間的異同。比方說共有 10 個樣本，設定拆解為 3 種：A、B、C，那麼就能得到樣本一、樣本二、……、樣本十，分別由多少 A、B、C 比例組成的結果，例如樣本一可視為是 20% 的 A、35% 的 B，與 45% 的 C 組合。

黎凡特地理位置示意圖，By No machine-readable author provided, CC BY-SA 3.0, Wiki

用這個方法可知，現代族群中已沒有任何一個，與古埃及人的遺傳組成一模一樣；但古代卻有，那就是埃及東方的鄰居－青銅時代的黎凡特人。埃及位於非洲東北，與亞洲交界，亞洲與埃及的交界處叫作黎凡特，現在是敘利亞、以色列、約旦等國家。住在這些地方的人群，早在古埃及的年代就與其有過各式各樣的接觸：技術、文化、戰爭、貿易，以及不知道程度如何的 DNA 交流。

古埃及人與同年代的古中東人血緣接近，該如何解釋？人儘皆知，智人在幾萬年前「出非洲」，也許幾千年前，有群人又從中東返回埃及，建立輝煌的古埃及文明；亦有可能，某群人一直留在非洲東北部，根本從未離開非洲，後來成為「古埃及人」；也或許，埃及與中東間其實不斷保持來往，在遺傳上從未明顯區隔。[3][4][5][6][7][8]

延伸閱讀：人類離開非洲的遷徙，都記錄在基因組

重現神秘古埃及遺傳史，現在才剛開始！

只憑現有的線索，無法作出「埃及人來自中東」的結論，也不足以揭露複雜的埃及遺傳史。

一來，如前述，目前取樣只限一地，代表性不足。二來，古埃及歷史的開始，比這回最老的樣本還要更早 2000 多年，沒有更早以前的資訊。三來，要完整闡明遺傳史，必需與周圍地區比較，然而埃及西方的利比亞、南方的努比亞 [9]、更南方的衣索比亞、衣索比亞東方的阿拉伯半島，目前都欠缺可供參照的古代基因組（只有衣索比亞有一個，但論文完全沒有提及 [10]）。

不論如何，這次的新研究都是一個非常好的開始，不但證實 DNA 真的能保存於許多木乃伊中，也讓古埃及遺傳史的研究，踏出扎實的一大步。

文 / 寒波

參考文獻：
1. Schuenemann, V. J., Peltzer, A., Welte, B., van Pelt, W. P., Molak, M., Wang, C. C., … & Teßmann, B. (2017). Ancient Egyptian mummy genomes suggest an increase of Sub-Saharan African ancestry in post-Roman periods. Nature communications, 8, 15694.
2. 晚期王朝時期（1070-332 B.C.）
3. 早期王朝時期（約3000-2575 B.C.前）
4. 古王國（2575-2150 B.C.）
5. 第一中間期（2150-2040 B.C.）
6. 中王國（2040-1783 B.C.）
7. 第二中間期（1783-1540 B.C.）
8. 新王國（1540-1070 B.C.）
9. 簡單說努比亞
10. 古埃及與古代DNA（後記）在文明的十字路口