海中小精灵与共生于发光囊中的娇客

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若说到最想获得的道具是什么?隐形斗蓬一定是许多人梦寐以求的法宝。虽然各种电影、小说、以及游戏中时常出现所谓“光学迷彩”的隐形技术,但直到目前为止,人类的科技仍无法将其完美实现。不过在自然界里,早就有生物拥有类似的拟态能力:如变色龙可以改变体色以融入背景,或是神奇的夏威夷短尾乌贼 (Euprymna scolopes),可以发出光线来去除阴影。拇指大的夏威夷短尾乌贼白天都躲在海底的沙子里,晚上才会钻出觅食。仔细观察,可以发现他们就像动画中的精灵般散发出美丽的光芒。由于乌贼四处游动时,产生的阴影可能会暴露行踪给下方的掠食者,因此他们透过发光模拟月光,以消除影子避免遭到捕食。不过研究人员却发现,真正发出光芒的是共生于乌贼发光囊中的发光弧菌 (Vibrio fischeri) 而非乌贼本身,且发光行为具有日夜周期性,这究竟是怎么达成的呢?

日日进行细菌大换血

McFall­Ngai 教授的团队已研究夏威夷短尾乌贼长达 20 年以上,在15年前就知道这种乌贼于黎明即将来临时,会将头部发光囊中 90% 的发光弧菌排出体外再钻入沙中。在白天的这段时间,细菌量又会回升到前一晚的数目,继续执行发光任务。但到了 2010 年,研究团队才借由分析乌贼与细菌的转录体 (transcriptome), 才从基因日夜周期的变化来解释此一现象。研究发现,乌贼在排出发光弧菌前,消灭细胞骨架的相关基因之活性会增加 50 倍以上。由于细胞表面的纤毛结构即是靠细胞骨架所撑起,因此随着基因活化后,这些纤毛也会跟着逐渐消失;而纤毛间的空隙正是发光弧菌之栖息处,于是细菌会顿失依靠,让乌贼可轻易将其排出。而在经过清除行动后,残存下来的 10% 发光弧菌用来分解宿主细胞膜的酵素基因之表现会明显增加,因此能将乌贼细胞原来纤毛部位残留的丰富细胞膜化为己用。在 12 小时后,发光弧菌的几丁质发酵相关基因更会启动而进一步茁壮族群 [注 1]。这一连串变化让乌贼能够获得细菌的发光能力,又不至于受到过度蚕食鲸吞;细菌族群则能得到庇护而延续并扩大其族群,两物种巧妙地维持在一个平衡状态。

发光弧菌 (Vibrio fischeri) ,来源:https://microbewiki.kenyon.edu/index.php/Vibrio_fischeri

发光弧菌 (Vibrio fischeri) ,来源:https://microbewiki.kenyon.edu/index.php/Vibrio_fischeri

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谁才是日夜周期的决定者?

上述两物种的基因表现各有自己的日夜周期,但研究人员发现彼此之间其实存在密不可分的关系。夏威夷短尾乌贼会表现名为 escry1 和 escry2 的 cry 基因,这两个基因会随着环境中的光线变化而改变活性,且其转录出的蛋白质可影响身体其他系统的日夜周期表现。但 McFall­Ngai 教授的研究团队发现若将发光囊中之发光弧菌去除,附近细胞的 escry1 基因表现便不会随时间改变,证明乌贼的日夜周期必须有共生菌存在才能正常运作。而为了进一步探索影响机制,研究人员将细菌的 lux 基因突变并删除发光功能,结果发现乌贼的 escry1 基因也跟着失去周期性,显示细菌发出的光线很可能就是关键。当研究人员另外给予人工蓝光后,escry1 基因又恢复日夜周期;但值得注意的是,若单单只给予乌贼人工蓝光而没有共生菌存在,escry1 基因的表现依然无法随日夜改变,必须同时存在发光弧菌细胞被膜 (envelope) 中的分子,整个系统方能正常运作 [注 2]。因此,两物种的日夜周期不但会相互影响,甚至身为房客的发光弧菌还握有部分主导权。McFall­Ngai 教授认为,这个现象或许在其他生物中同样也扮演着重要的角色,像是哺乳类动物的肠道中其实存在着比本体细胞数目更多的共生菌,因此除了直接影响宿主,各菌种间的互动网络想必会更巨大且复杂得多。

探索更多共生关系的基因机转

传统上研究基因机转,得先发现外观或行为改变,再找出发生突变的相应基因;接着对正常生物剔除该基因,看会不会发生相同的变化。但这种方式不但效率低落,且若基因仍持续正常运作,研究人员就无法发觉异状,连要从哪里开始都可能毫无头绪。不过近年来随着技术进步,现在已可定序出生物的全基因体,再进行相互比对来找出相异之处。Bravo 等人便运用此原理,比较 50 种植物基因体后,找到 138 个和根瘤菌共生的植物才拥有的基因,而其中 15 个基因在过去就已经被发现和植物与根瘤菌共生机制有关。为了验证其余的基因是否也在共生中扮演重要的角色,研究团队选择另外 7 个原先未知的基因进行剔除,发现其中 6 个基因一旦不表现,植物就没办法与根瘤菌建立互助关系,于是成功找出旧方法未能发掘的重大成果 [注 3]。不过光靠比较基因的有无,可能还是无法发现在共生关系里同样也扮演重要角色,但存在于每种植物的基因;此时如果搭配转录体分析等基因活性指标,或许能建立更完善的基因互动图谱,对于共生物种彼此的基因调控能有更深一层的理解。

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参考文献:
1. Wier AM et al. Proc Natl Acad Sci USA 2010; 107:2259-64.
2. Heath-Heckman EA et al. MBio 2013;4.
3. Bravo A et al. Nat Plants 2016;2:15208.

图片来源:

http://nubbsgalore.tumblr.com/post/101979768084/despite-its-colourful-appearance-the-hawaiian

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