马是影响力非常巨大的驯化动物。马的驯化与育种，使人类获得一种操控性良好的交通工具，能够长距离移动，连带改变了经济、生产方式。军事应用更是影响深远，游牧与农耕族群间几千年来的纠葛，从希克索与古埃及、斯基泰与希腊罗马、匈奴与汉 ……，直到“马的传人”蒙古帝国，马蹄贯穿了整部人类大历史。
最早的驯马高手 － 波泰文化
最初的马在哪儿被驯化？地点是欧亚草原的西部。欧亚草原位于欧亚大陆北方，西至乌克兰、俄罗斯西部，东至蒙古、中国东北部；这一大片连绵不绝的草原地带，大致以阿尔泰山分为东西两边，而阿尔泰山以西某处，就是马首度被人驯养的地方。
目前年代最早的明确证据，来自哈萨克斯坦北部的草原，距今 5500 年的波泰文化（Botai culture）；此处出土极大量马的骨头，一些马生前曾被骑乘，而陶器中曾经盛装马乳。种种迹象显示当时居民相当仰赖马匹。[1]
源自草原的驯化马后来陆续传往各地，四千多年前欧亚草原西部多处出现马的踪影，而中东古文明，如阿卡德人、苏美人也留下过马的画像与文字记载 [2]。至于欧亚草原东方的蒙古，以及中原地区，驯化马要等到三千多年前才首度现身（中原那时是商王朝后期）。[3][4]
近年来蓬勃发展的古代 DNA 研究，当然不会放过马。去年发表的论文，定序分析了十余个 2000 多年前古马的基因组，牠们的饲主是驰骋草原的游牧民族—斯基泰人。今年同一古遗传学团队再接再厉，新发表 44 个基因组，其中 20 个样本取自波泰文化。[5][6][7]
波泰马应该是史上最早的驯化马，基因比对结果却令人大吃一惊，牠们竟然跟其他驯化马，不论古代或现代，通通属于两个截然不同的分支！更出乎意料的是，现今世上仍有一群马与波泰马关系密切，可是却不是驯化马，反而是硕果仅存的“野马”－普氏野马（Przewalski horse）？
最初驯化马品系为何失传 ? 是喜新厌旧还是另有其人 ?
此次研究除了波泰马，还取得欧亚大陆各处，几百到数千年前多个古马基因组。第二古老，距今 5000 年前波利（Borly）遗址的 5 个样本，遗传上最接近波泰马，是牠们的直系后裔。波利遗址也位于哈萨克斯坦北部，地理位置很靠近波泰文化。表示超过五千年前的驯化马，皆属同一来源。
其余所有驯化马，却都可以追溯到另一源头，与波泰、波利马缺乏直接关系。推估后来的驯化马，基因组仅只有未满 5% 的波泰祖源，意谓后世的养马人完全舍弃最初的驯化品系，换上另一批马饲育；而此一新品系大获成功，成为后世不论何时何地、所有驯化马的老祖先。
已知第二群驯化马中，最早的样本距今约四千年，一个取自匈牙利的多瑙新城（Dunaújváros），另一个来自俄罗斯西部，车里雅宾斯克州（Chelyabinsk Oblast）的辛塔叙塔文化（Sintashta culture）。论文推测这批马的共同祖先，多半是在欧亚草原西部，距今四到五千年之间所驯化，随后再传播到各地。
为什么最初的波泰品系失传？一个假说是，波泰人率先研发出驯化、饲育马匹的技术，之后散播出去；而其他人学到这些知识后，又顺利驯化另一群马，取代原有品系。不过另一个假说也说得通：总是有机会接触到马的大草原，还有另一群人，独立达成和波泰文化一样的创举。
现今唯一“野马”，竟是驯化品系的后代？
在野马与人类建立关系，成为驯化马以后，仍有许多野马族群存在。不过几千年来随着人类活动、环境变迁，野生马群几乎已完全灭绝，只剩原产欧亚草原东方的普氏野马（蒙古野马）。牠们一度仅存几只个体，所幸近年来复育有成，已经恢复到上千之众。
普氏野马长期被当成保育类动物呵护，学者研究驯化马的遗传或型态时，也将其视为珍贵的野生对照对象。可是纳入古马基因组一同分析，呈现的演化树显示，普氏野马与波泰马被归为同一分支。当今世上唯一的野马，竟然与五千多年前的第一批驯化马是近亲！
该如何解释？论文提出一个可能，也被许多新闻报导：普氏野马的祖宗，正是五千年前的驯化马。此支系虽然一度成为史上第一个驯化品系，后来却又脱离人类掌握，回归草原而野生化。
然而由于取样侷限，我们对数千年前野马族群的遗传结构，所知极为有限，使我们不该遽下定论，而不考虑另一个假说：五千多年前那段期间，各地有好几个遗传上相似的族群共存，其中一群被波泰人驯化，另一从未与人接触的野生马群，后来则变成普氏野马。
即使普氏野马的直系祖先，确实为最早的驯化马，也不意谓牠们丧失保育价值。再怎么说，牠们都独自在野外生存了数千年，早已回归“野马”身份。外在变化对牠们的基因造成什么影响，绝对值得深究。
普氏野马的祖先究竟有没有被驯化过？为什么驯化马曾完全换过一批？马的传播与人类历史有何纠葛？以上都是未来有待探讨的问题。
文 / 寒波
延伸阅读：波罗的海寻根记 ── 基因分析揭露万年遗传史参考文献：
1. Outram, A. K., Stear, N. A., Bendrey, R., Olsen, S., Kasparov, A., Zaibert, V., … & Evershed, R. P. (2009). The earliest horse harnessing and milking. Science, 323(5919), 1332-1335.
2. 马的驯化，古埃及与中东的马
http://neanderthaldna.pixnet.net/blog/post/215404091
3. Taylor, W. T. T., Jargalan, B., Lowry, K. B., Clark, J., Tuvshinjargal, T., & Bayarsaikhan, J. (2017). A Bayesian chronology for early domestic horse use in the Eastern Steppe. Journal of Archaeological Science, 81, 49-58.
4. 蒙古草原最早的马，距今3200多年
http://neanderthaldna.pixnet.net/blog/post/215732150
5. Librado, P., Gamba, C., Gaunitz, C., Der Sarkissian, C., Pruvost, M., Albrechtsen, A., … & Serres-Armero, A. (2017). Ancient genomic changes associated with domestication of the horse. Science, 356(6336), 442-445.
6. 马改变了人类文明，人又如何改变了马？
http://pansci.asia/archives/118808
7. Gaunitz, C., Fages, A., Hanghøj, K., Albrechtsen, A., Khan, N., Schubert, M., … & de Barros Damgaard, P. (2018). Ancient genomes revisit the ancestry of domestic and Przewalski’s horses. Science, eaao3297.
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