文 / Joanne Shih
『是什麼訊息告訴樹葉由綠轉紅？又是什麼因素讓葉子繼而枯萎脫落？外界環境與生物體的交互作用會影響細胞內不同機制的運作，而基因在調控機制中扮演著重要開關；多倫多約克大學生物學教授 Dawn Bazely 特別針對今年的氣候變化，說明楓葉轉紅以及落葉的機制與陽光強弱、日照時間、氣溫高低與水分多寡之間的關係。』
時節的變化就好似一個巨大的時鐘，提醒著人們時間的推移，在夏季尾聲除了可以感受到微涼氣溫，花草樹木的變化也是明顯的指標，盎然綠樹漸漸枯黃落葉，而某些地區則可以看到樹葉轉為橘紅，進入最佳賞楓的時機。素有楓葉國度之稱的加拿大，每年九月入秋之際，熟成的楓葉將街道巷弄染成一片火紅，帶來一股濃厚的秋意，不過許多民眾發現今年的秋季似乎來得比較晚，許多落葉樹林（deciduous trees）在接近十月都還有著茂密的綠葉，只有零星幾處染上橙紅色調，或是稍轉為黃綠色，而且不僅葉片轉紅的時間較晚，落葉的時間也比往年延後了數週，讓今年秋季的色彩格外繽紛。
大自然猶如一張帆布 是誰在揮灑作畫
夏季處處可見綠油油的樹木，這是因為植物細胞中的葉綠體（chloroplasts）含有大量的葉綠素（chlorophyll），是主要行光合作用（photosynthesis）將光能轉化為葡萄糖的場所，除了提供植物生存所需能量，葉綠素會吸收大部分的紅光和藍光，但是不吸收綠光，因此讓葉子呈現綠色，不過除了葉綠素之外，植物細胞同時存在胡蘿蔔素（carotene）、類胡蘿蔔素（carotenoids）與花青素（anthocyanins）等有機色素，這些色素分別會吸收不同波長的可見光，而呈現不同顏色，胡蘿蔔素通常呈現橙色，類胡蘿蔔素是黃橙色，而花青素則呈現紅色，這些色素在夏季都存在於葉子中，不過大量葉綠素讓其他色素的表現不明顯。
隨著時節的轉換，不只有人們會感受到入秋的氣溫下降，植物也會因應陽光、溫度與水分的變化進行調適，而改變細胞中各種成分的含量，是什麼訊息告訴樹葉由綠轉紅？又是什麼因素讓葉子繼而枯萎脫落？外界環境與生物體的交互作用會影響細胞內不同機制的運作，而基因在調控機制中扮演著重要開關，許多植物學研究針對不同的基因表現進行分析，發現秋季樹葉中調控光合作用的基因表現明顯降低，不過調節葉片呼吸作用與液體代謝的基因表現增加，代謝機制由合成代謝（anabolism）轉換為分解代謝（catabolism）的模式，進入老化（senescence）葉片的階段。
今年加拿大秋楓晚熟的現象，多倫多約克大學（York University）生物學教授 Dawn Bazely 特別針對氣候變化，說明楓葉轉紅以及落葉的機制與陽光強弱、日照時間、氣溫高低與水分多寡之間的關係：
- 陽光強弱：強烈的陽光會加速葉綠素分解，同時促使葉子中的花青素生成，使得葉片轉為熟成的紅色，同時也具有保護葉片免於受到陽光破壞的功能，因此如果是一個晴天較多的秋季，或是接受較多陽光照射的樹葉會偏紅色，若在一個陰天較多的秋季，或是接受日照較少的樹葉，葉片則會呈現黃色。
- 日照時間：進入秋冬之時日照時間逐漸縮短，尤其在高緯地區尤為明顯，隨著四季的推移，植物的光週期（photoperiod）也隨之減少，儲藏葉綠素的葉綠體逐漸轉變為老化質體（gerontopalsts），老化的葉綠體不再進行光合作用。
- 氣溫高低：維持葉綠素穩定存在需要適度的陽光與溫度，夏天時植物細胞內不斷進行著葉綠素的分解與製造，而低溫會使葉綠素合成的速度減慢，因此進入秋季氣候轉涼，以及明顯的日夜溫差，會加速葉片的顏色變化；然而，今年秋季較暖，因此綠葉維持的時間較長。
- 水分多寡：當降雨量不足時，土壤中沒有足夠的水分供植物利用，植物本身有一套保護機制，藉由脫落樹葉以減少水分散失，不過今年夏秋的降雨量豐富，因此落葉的時間也隨之延後。
低溫讓葉綠素的合成速率降低，同時充足的陽光會促進花青素合成，花青素吸收藍光、藍綠光以及綠光，因此使葉片呈現飽滿的紅色。（攝影／施柔安 Joanne Shih）
葉片變色與老化 基因扮演幕後操手
台灣大學森林暨環境資源學系曾發表一篇論文，探討秋季葉片顏色變化的基因機轉，以臺灣原生的楓香樹種（Liquidambar Formosana Hance）作為研究素材，並使用 DNA 微陣列（DNA microarray）分析，偵測不同顏色的楓香葉片中微核醣核酸（microRNA）的表現，發現綠葉、紅葉及黃葉中有特定微核糖核酸序列表現有明顯差異，同時也分析與葉片變色相關基因，包含：PaO、DFR 與 ANS，這些基因參與調控細胞內色素分解、合成等各種化學反應中所需的氧化、還原以及色素合成酵素，分析這些基因在葉片變化不同階段中的表現情形，並且對比啓動子（promoter）序列分析資料及葉片色素的含量，發現之間有顯著關聯，因此認為楓香葉老化、葉變色及葉片生長發育受到特定基因調控。
花開花落、綠樹轉紅這些都是人們再熟悉不過的自然現象，不過在了解這些變化的調節機制之後，你是否對大自然的精細感到驚嘆？下次在欣賞美景的同時，也可以想著其中奧秘的變化。秋季的紅葉的景色只會維持短短數週，再過一段時日就會落葉歸根，若想要一睹楓采，趕緊看看氣象預測，出發前往最佳的賞楓景點吧！
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參考資料：
1. Why are the fall leaves so slow to change this year? Metro Vancouver, October 21, 2016
2. Gene and MicroRNA Expression in Autumn Leaf Coloration of Formosan Sweetgum (Liquidambar formosana Hance). Chi-Hsiang Wen, 2012
3. Gene Expression in Autumn Leaves. Plant Physiology, Vol. 131, pp. 430–442, February 2003
攝影：施柔安 Joanne Shih
